Posticipazione conferenza “Cani, umani e lupi: collaborazione, conflitti e stress”

Mi dispiace dover comunicare che, in conseguenza delle limitazioni imposte dalla pandemia di COVID-19, la conferenza “Cani, umani e lupi: collaborazione, conflitti e stress”, da me organizzata, non potrà avere luogo in corrispondenza del weekend del 14-15 Novembre 2020 come era stato inizialmente previsto. Il Grand Hotel Helio Cabala di Marino Laziale, sede della conferenza, risulta infatti impossibilitato ad ospitare l’evento a Novembre. Inoltre, nonostante le numerose richieste di informazione che ho ricevuto, il numero di iscritti ufficiali risulta, finora, insufficiente allo scopo di coprire le spese organizzative. E’ stato quindi necessario posticipare la conferenza alla primavera del 2021 e, precisamente, al weekend del 17-18 Aprile 2021. Auspico che nella prossima primavera le problematiche connesse alla pandemia siano superate e che si verifichi una piena ripresa di tutte le attività. Sono tuttora convinto che sussistano tutte le premesse per realizzare un bellissimo evento. Sono comunque felice di comunicare che tutti i relatori hanno confermato la loro adesione all’evento e che, pertanto, gli argomenti trattati e il programma della conferenza restano invariati. Confermata anche la sponsorizzazione della conferenza da parte di Haqihana srl. Ringrazio tutti i relatori della conferenza, il direttore dell’Hotel Helio Cabala, Stefano Santamaita, e Haqihana srl per la disponibilità dimostrata, così come ringrazio ancora le persone che hanno mostrato interesse per questo evento e quelle che si sono iscritte. Sarà mia premura contattare in privato coloro che si sono iscritti per sapere se desiderano confermare la loro iscrizione per il prossimo Aprile o se desiderano la restituzione della somma versata. Benché il Grand Hotel Helio Cabala sia attualmente chiuso, il suo personale resta a disposizione per eventuali prenotazioni di stanze in vista del prossimo Aprile.

Non dimenticate di scaricare la nuova locandina della conferenza, allegata in questo post, riportante in maniera sintetica la nuova data dell’evento e le informazioni necessarie per l’iscrizione.

Roberto Bonanni

LocandinaCaniUmaniLupi2021

Seconda conferenza “Cani, umani e lupi”

Sono felice di annunciare che sono aperte le iscrizioni alla seconda conferenza “Cani, umani e lupi” da me organizzata e che, auspicabilmente, si terrà a Marino Laziale a Novembre prossimo. Nella locandina allegata, che vi invito a scaricare e a diffondere, trovate, in forma concisa, le informazioni riguardanti gli argomenti trattati, i docenti, e le modalità di iscrizione. Per informazioni più dettagliate potete visitare il blog della conferenza stessa. Sono altresì orgoglioso di annunciare che anche quest’anno la conferenza sarà sponsorizzata da Haqihana srl.

Roberto Bonanni

LocandinaCaniUmaniLupi2020

Chi è il cane?

Lo scorso Gennaio, al termine del seminario sulla flessibilità comportamentale del cane che ho tenuto a Castenedolo (Brescia), sono stato intervistato dagli organizzatori Giulia Reali & Marco Valentini dell’associazione “Itineris, educazione cinofila Brescia”. L’intervista inizia con una domanda piuttosto impegnativa, ovvero “chi è il cane per te?”, e può essere ascoltata sulla pagina facebook dell’associazione.

Roberto Bonanni

I cani liberi, questi sconosciuti

“…. ma ci sono occasioni in cui un critico qualcosa rischia davvero, ad esempio nello scoprire e difendere il nuovo, il mondo è spesso avverso ai nuovi talenti e alle nuove creazioni, al nuovo servono sostenitori …”

(dal film “Ratatouille”, Walt Disney Pictures, 2007)

I cani (Canis lupus familiaris) che vivono allo stato libero, soprattutto nelle culture occidentali, vengono spesso considerati come animali altamente problematici, capaci di esercitare un impatto molto negativo sulla salute umana, sull’agricoltura e sugli animali selvatici (Wandeler et al. 1993; Bergman et al. 2009; Ritchie et al. 2014; Hughes et al. 2016; Home et al. 2017). Questa visione è in parte dovuta a problemi oggettivi causati da questi animali, e in parte a ragioni culturali in base alle quali il cane domestico viene considerato come un animale evolutosi sotto controllo umano che vive allo stato libero solo per mancanza di responsabilità da parte degli umani stessi. Tuttavia, quest’ultima visione culturale, a mio avviso, non è più sostenibile in base alle ricerche più recenti sulla genetica evolutiva, l’ecologia e l’etologia dei cani liberi. Innanzitutto, per “cani liberi” si intendono quegli animali i cui movimenti e la cui riproduzione non sono controllati, o sono solo parzialmente controllati, dagli esseri umani, e che attualmente rappresentano almeno i tre quarti della popolazione canina mondiale (Hughes & Macdonald 2013). Si tratta di una popolazione molto eterogenea i cui membri variano in relazione al loro grado di associazione con gli esseri umani, al loro ambiente di vita e alla loro dieta. I cani liberi che vivono all’interno e/o alla periferia dei centri abitati, nutrendosi in misura sostanziale con alimenti di derivazione umana (rifiuti, donazioni, carcasse di animali domestici, feci, cereali ecc.) sono spesso detti “cani di villaggio” (Boyko & Boyko 2014; Coppinger & Coppinger 2016), mentre quelli che vivono all’esterno dei centri abitati e la cui dieta comprende una percentuale maggiore di prede naturali sono spesso detti “cani inselvatichiti” (Nesbitt 1975; Gipson 1983; Ritchie et al. 2014; Doykin et al. 2016). I dingo australiani e della Nuova Guinea sono molto probabilmente discendenti dei cani di villaggio del Sud-est asiatico che si sono riadattati alla vita negli ambienti naturali e ad una dieta basata primariamente su prede naturali (Zhang et al. 2018). I “cani di villaggio” possono comprendere sia cani affiliati agli esseri umani (“padronali liberi”; Bonanni & Cafazzo 2014), con i quali possono collaborare in attività come la caccia e/o la guardia del bestiame (Woodroffe et al. 2006; Smith & Litchfield 2009; Serpell 2016), sia cani che non hanno un proprietario umano (“randagi”; Boitani et al. 2016). Studi genetici recenti indicano che i “cani liberi” costituiscono una popolazione geneticamente distinta dai cani di razza a riproduzione strettamente controllata dagli umani e, in particolare, che essi possiedono delle varianti genetiche (es. aplotipi) che non sono presenti nei cani di razza, oltre ad un livello di diversità genetica superiore a quello dei cani di razza, e un livello più basso di linkage disequilibrium a brevi distanze tra SNPs. Inoltre i cani liberi risultano spesso ancestrali rispetto alle razze canine moderne nelle ricostruzioni filogenetiche (Boyko & Boyko  2014; Shannon et al. 2015; Pilot et al. 2015; Wang et al. 2015). Questi studi indicano che molte popolazioni di cani liberi attuali non sono affatto discendenti di cani di razza sfuggiti al controllo umano e che, anzi, essi sono probabilmente i cani più primitivi tra quelli attuali, mentre il controllo metodico degli esseri umani sulla riproduzione dei cani rappresenta probabilmente uno stadio relativamente recente nella loro evoluzione. Questi risultati tendono, quindi, a supportare l’ipotesi dell’autodomesticazione, la quale propone che i cani si siano inizialmente evoluti dai lupi per selezione naturale, adattandosi alla vita nei villaggi umani e ad una nuova dieta costituita in gran parte dagli scarti alimentari degli esseri umani stessi (Coppinger & Coppinger 2016). Questa ipotesi è supportata anche dagli studi sull’ecologia alimentare dei cani liberi, i quali mostrano che la maggior parte di questi animali si sostiene in misura rilevante con alimenti di derivazione umana e con carcasse di mammiferi, benché possano anche predare animali domestici e selvatici (Vanak & Gompper 2009; Atikem et al. 2010; Butler et al. 2018), e da studi genetici che mostrano un potenziamento della capacità di digerire l’amido (alimento spesso reperibile nei villaggi agricoli) nella maggior parte dei cani rispetto ai lupi (Axelsson et al. 2013; Arendt et al. 2016; Ollivier et al. 2016).

Partendo proprio dalla premessa che i cani dei villaggi siano ancestrali rispetto alle razze canine moderne, uno studio ha cercato di identificare le regioni del genoma sottoposte a selezione durante le fasi iniziali della domesticazione, ed ha mostrato come i “cani dei villaggi” differiscano dai lupi soprattutto nei geni che regolano lo sviluppo delle cellule della cresta neurale (Pendleton et al. 2018). Queste differenze genetiche possono contribuire a spiegare l’evoluzione di varie caratteristiche tipiche del fenotipo domestico, tra cui la minore reattività emozionale dei cani dei villaggi in presenza degli esseri umani in confronto a quella dei lupi, necessaria per poter sfruttare i nostri scarti alimentari in modo efficiente e per relazionarsi con gli umani (Wilkins et al. 2014). In riferimento a quest’ultimo punto, studi comportamentali mostrano come i cani dei villaggi possano comprendere alcuni segnali sociali umani e sviluppare relazioni affiliative con gli umani che compiono gesti amichevoli verso di essi, come le carezze (Bhattachariee et al. 2017, 2018). Altro fatto interessante, ci sono evidenze che i geni che regolano lo sviluppo delle cellule della cresta neurale siano stati selezionati anche durante l’evoluzione delle razze canine, dato che queste ultime differiscono dai cani liberi proprio rispetto a questa categoria di geni, probabilmente accentuando in esse l’espressione del fenotipo domestico (Pilot et al. 2016). I cani di razza selezionati in epoca moderna, infatti, possiedono un numero maggiore di mutazioni strutturali del “cromosoma 6” associate ad un’elevata socievolezza verso gli esseri umani rispetto ai cani dei villaggi, così come  ai cani inselvatichiti e alle razze canine primitive (vonHoldt et al. 2017). Queste evidenze permettono di concepire la domesticazione come un processo evolutivo continuo in cui i cani liberi, così come i cani delle razze primitive, esibiscono le caratteristiche del fenotipo domestico (es. socievolezza verso gli esseri umani) in misura maggiore rispetto ai lupi e in misura minore rispetto ai cani di razza di selezione recente. Seguendo questa linea di pensiero, diversi autori utilizzano il termine “cani semi-domestici” per riferirsi ai cani liberi primitivi che, in confronto alle razze moderne, sono stati sottoposti a pressioni selettive artificiali meno intense e a pressioni selettive naturali più intense (es. vonHoldt et al. 2017).

Ad ulteriore riprova del fatto che i cani liberi si sono evoluti per molto tempo in risposta a pressioni selettive diverse da quelle che hanno influenzato l’evoluzione dei cani di razza c’è uno studio che mostra come le due popolazioni differiscano nei geni che regolano la fisiologia riproduttiva, il comportamento riproduttivo, la comunicazione feromonale e il sistema immunitario (Pilot et al. 2016). Tali differenze genetiche sono probabilmente emerse come conseguenza del controllo stretto esercitato dagli esseri umani sulla riproduzione dei cani di razza, il quale deve aver condotto ad un rilassamento della selezione sessuale, che influenza l’evoluzione di tutti i tratti suddetti, in questa tipologia di cani. Al contrario, è probabile che la selezione sessuale abbia influenzato l’evoluzione dei cani liberi in misura maggiore, dato che essi esibiscono un comportamento riproduttivo piuttosto complesso, caratterizzato da preferenze sessuali femminili e maschili, e strategie di accoppiamento alquanto diversificate (Gosh et al. 1984; Pal et al. 1999; Pal 2005; Cafazzo et al. 2014), ovvero tratti che non possono evolvere per selezione artificiale e che non avrebbero alcuna ragione di esistere in cani a riproduzione completamente controllata dagli esseri umani. Va anche sottolineato come alcuni di questi tratti non possano essere stati ereditati dai lupi, poiché i cani esibiscono un sistema nuziale più variabile e promiscuo di quello dei lupi, e come conseguenza di esso sembrano anche aver evoluto degli adattamenti alla competizione spermatica, consistenti nella produzione di spermatozooi più mobili e più numerosi rispetto a quelli dei lupi (Hulme-Beaman et al. 2018). In effetti, anche gli studi etologici forniscono diverse evidenze circa le differenze comportamentali tra i cani che si sono evoluti allo stato libero e quelli evolutisi sotto stretto controllo umano. Ad esempio, cani randagi adottati per essere tenuti come pets mostrano una frequenza di comportamenti considerati come problematici dai proprietari (es. tendenza ad allontanarsi da casa) più elevata rispetto a cani di proprietà rilasciati in canile e ai cani delle razze moderne (Wells & Hepper 2000; Turcsan et al. 2017), i quali spesso persistono anche a distanza di tempo notevole dall’adozione (Demirbas et al. 2014). Un altro esempio è rappresentato dai cani dei villaggi di Bali, i quali mostrano una frequenza maggiore di comportamenti problematici (es. tendenza ad inseguire persone e animali) quando vivono come pets rispetto a quando vivono liberi (Corrieri et al. 2018). Questi dati confermano che diversi dei cani che vivono allo stato libero sono poco idonei a svolgere il ruolo di pets, per il quale non sono stati selezionati dagli umani. Benché l’idea che tutti i cani randagi e inselvatichiti siano equivalenti a pets abbandonati e disadattati sia molto diffusa nelle culture occidentali, a mio avviso, essa non può resistere ad un’analisi attenta delle più recenti evidenze scientifiche che sono concordi nel sottolineare come il comportamento di queste tipologie di cani sia diverso da quello dei cani padronali. Ad esempio, i cani randagi e inselvatichiti formano branchi di parenti dalla composizione stabile assai più spesso dei cani padronali liberi (Wandeler et al. 1993; Bonanni & Cafazzo 2014; Paul & Bhadra 2018). Tali branchi sono caratterizzati da una struttura sociale chiara e funzionale che regola i movimenti collettivi e la riproduzione (Gipson 1983; Pal et al. 1998; Cafazzo et al. 2010; Bonanni et al. 2010; Cafazzo et al. 2014; Bonanni et al. 2017; Paul & Bhadra 2018). Inoltre, in branchi di cani non-socializzati con gli esseri umani è stata riscontrata una frequenza di ritualizzazione dell’agonismo e di riconciliazione post-conflitto superiore a quella misurata finora in gruppi di cani selezionati e/o allevati dagli esseri umani (Bonanni et al. 2017; Cafazzo et al., dati non pubblicati). Quindi, a meno che non si voglia ammettere che gli umani possano ridurre la cooperazione intraspecifica nei cani padronali, questi dati suggeriscono che almeno alcune popolazioni di cani randagi e inselvatichiti si siano evolute in risposta a pressioni selettive diverse che hanno condotto ad un rafforzamento delle loro tendenze cooperative intraspecifiche. In ogni caso, essi non supportano la visione che tutti i cani randagi e inselvatichiti siano animali disadattati. Quest’ultima deriva in buona parte parte dall’elevato tasso di mortalità a cui questi cani vanno spesso incontro (Boitani et al. 2016; Hiby & Hiby 2016; Serpell 2016) ma, occorre notare, che tale mortalità è spesso causata principalmente dagli esseri umani (Nesbitt 1975; Gipson 1983; Wandeler et al. 1993; Paul et al. 2016) e non riflette necessariamente una ridotta capacità di fronteggiare le pressioni ambientali da parte di questi cani.

La mia opinione è che tutte le suddette ricerche dovrebbero portarci a ripensare e a valutare in modo diverso la presenza di cani liberi sul territorio, soprattutto quando si tratta di popolazioni primitive e semi-domestiche, e il loro ruolo negli ecosistemi. In particolare, visto il ruolo attivo che i cani hanno avuto nella loro evoluzione, non si dovrebbe assumere che la loro libertà sia dovuta a mancanza di responsabilità da parte degli esseri umani. Detto questo, non desidero affatto negare che, in alcune situazioni, i cani liberi possano esercitare un impatto negativo dal punto di vista sanitario ed ecologico. Laddove le maggiori frequenze di attacchi agli esseri umani da parte di cani si registrano nei paesi occidentali, dove i cani vengono sottoposti a stretto controllo, è vero che la problematica della trasmissione di gravi malattie infettive, come la rabbia, dai cani agli esseri umani provoca decine di migliaia di morti ogni anno, quasi tutti in paesi che ospitano grandi popolazioni di cani liberi (Dalla Villa et al. 2010). Va detto, tuttavia, che tale problematica sarebbe probabilmente  risolvibile fornendo a tali paesi i mezzi culturali ed economici necessari per vaccinare i cani, la maggior parte dei quali sono padronali ed accessibili (Wandeler et al. 1993; Hampson et al. 2015). Per quel che riguarda l’impatto ecologico dei cani liberi, molti ricercatori ritengono che essi rappresentino una grave minaccia per la biodiversità, ma ammettono che il loro impatto negativo sulla demografia delle popolazioni di animali selvatici sia stato spesso solo ipotizzato e raramente dimostrato in maniera rigorosamente scientifica, e che un  numero molto maggiore di studi siano necessari per valutarlo in maniera esauriente (Young et al. 2011; Hughes & Macdonald 2013; Ritchie et al. 2014). E’ realistico che i cani esercitino un impatto ecologico negativo soprattutto sulle isole in cui sono stati introdotti in tempi recenti, e dove possono contribuire a causare l’estinzione di specie autoctone (Hughes et al. 2016), e in aree in cui elevatissime densità di cani, conseguenti dalla tendenza di varie popolazioni umane a fornire loro grandi quantità di cibo, coesistono con specie selvatiche gravemente minacciate di estinzione (Vanak & Gompper 2009; Ritchie et al. 2014). D’altra parte è anche importante sottolineare come esistano contesti nei quali i cani liberi possono esercitare un’influenza positiva sulla biodiversità di un ecosistema poiché il loro effetto limitante su alcune specie di carnivori ed erbivori può indirettamente favorire la crescita e la diversità di altre specie (Ritchie et al. 2014). Altri potenziali effetti positivi dei cani liberi sugli ecosistemi potrebbero derivare dalla loro tendenza ad allontanare i carnivori selvatici da rifiuti di derivazione umana (Sillero-Zubiri & Macdonald 1997; Aiyadurai & Jhala 2006; Vanak & Gompper 2009), dalla loro capacità di ridurre la predazione dei carnivori selvatici sugli animali domestici (Woodroffe et al. 2006), e dalla loro apparente maggiore efficienza rispetto ai selvatici nello sfruttare carcasse di mammiferi domestici e selvatici (Butler & du Toit 2002). Infatti, tutti questi comportamenti possono contribuire a preservare il ruolo dei predatori selvatici nell’ecosistema, limitando al tempo stesso i conflitti tra questi e gli esseri umani. Appare quindi difficile fare generalizzazioni sul ruolo ecologico dei cani liberi e sui suoi effetti sulla biodiversità poiché essi sono molto dipendenti da fattori contestuali (Ritchie et al. 2014). Attualmente è molto diffusa l’idea che i cani non supervisionati siano più dannosi di quelli controllati (Home et al. 2017), ma va detto che anche i pets possono esercitare un impatto negativo sia dal punto di vista sanitario che ecologico che potrebbe non essere affatto inferiore a quello dei cani liberi (Lord et al. 2014). Ad esempio, la necessità di produrre cibo per alimentarli può contribuire ad un’espansione delle terre agricole a discapito degli ambienti naturali che sono necessari alla sopravvivenza degli animali selvatici (Lord et al. 2014). Al contrario, la quantità di cibo che è necessario produrre per nutrire i cani liberi è probabilmente minore, dato che essi si sostengono in gran parte con i nostri scarti ed esistono diversi esempi di popolazioni di questi animali che vivono ben integrate all’interno di comunità umane di cacciatori-raccoglitori e pastori e che probabilmente si procurano la maggior parte del cibo di cui hanno bisogno autonomamente (Latifi & Derus 2005; Smith & Litchfield 2009; Jervis et al. 2018). In conclusione, la mia opinione è che il valore scientifico e culturale dei cani liberi, e in particolare il loro ruolo chiave nel processo di domesticazione, dovrebbero essere tenuti in seria considerazione alla luce dei suddetti studi e, pertanto, supporto l’affermazione di Boyko & Boyko (2014) che le strategie di gestione (es. programmi di sterilizzazione e rilascio) dovrebbero essere attuate in modo da raggiungere un compromesso tra la necessità di contenere numericamente le loro popolazioni e quella di conservare la loro diversità genetica. A mio avviso, è necessario impiegare strategie di gestione e conservazione che siano diversificate in base al contesto e alla tipologia di cani ma, per poterle pianificare in maniera ottimale, è anche importante acquisire maggiori informazioni sull’ecologia, la genetica e l’etologia di questi animali.

Roberto Bonanni

Indian stray dogs with man feeding them
Source: https://www.reckontalk.com/life-lessons-you-can-learn-from-indian-stray-dogs/
Street Dog Riding the Subway
Source: https://en.wikipedia.org/wiki/Street_dogs_in_Moscow
Run_with_zulus
Image licensed under the Creative Commons License
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Source: https://streetdogmillionaires.tumblr.com/post/138626648800/hadzabe-hunters-with-african-village-dogs

The misunderstood free-ranging dogs

“…. but there are situations in which a reviewer can really run a risk, for example when finding and defending something new, people are often averse to new talents and to new creations, newness needs supporters …”

(from the movie “Ratatouille”, Walt Disney Pictures, 2007)

Free-ranging dogs (Canis lupus familiaris), especially in Western human cultures, are often regarded as highly problematic animals who can have a very negative impact on human health, agriculture and wildlife (Wandeler et al. 1993; Bergman et al. 2009; Ritchie et al. 2014; Hughes et al. 2016; Home et al. 2017). This negative perception is partially based on objective problems caused by dogs, and partly on the cultural view that domestic dogs have evolved under strict human control and, thus, they are free-ranging only as a consequence of lack of owners’ responsability. Nevertheless, in my opinion, the latter cultural view turns out to be untenable on the basis of the most recent findings about the evolutionary genetics, the ecology and ethology of free-ranging dogs. First of all, free-ranging dogs are defined as those dogs whose movements and reproductive activities are either unrestrained or partially restrained by humans and, nowadays, they represent at least three-quarters of the world’s population of dogs (Hughes & Macdonald 2013). Free-ranging dogs are a very heterogeneous population whose members vary along a continuum with respect to their degree of association with humans, their living environment, and their diet. Those living in and around human villages/cities and feeding substantially on human derived food sources (e.g. waste, handouts, carcasses of domestic animals, faeces, cereals, etc.) are usually termed “village dogs” (Boyko & Boyko 2014; Coppinger & Coppinger 2016), whereas those living outside human settlements and whose diet comprises a higher percentage of natural prey are often termed “feral dogs” (Nesbitt 1975; Gipson 1983; Ritchie et al. 2014; Doykin et al. 2016). It is very likely that Australian and New Guinea dingoes descended from South-East Asian village dogs who re-adapted to natural environments and to a diet based primarily on natural prey (Zhang et al. 2018). Village dogs comprise both dogs who are affiliated to humans (“free-ranging owned dogs”; Bonanni & Cafazzo 2014), with whom they can collaborate in activities such as hunting and/or livestock guarding (Woodroffe et al. 2006; Smith & Litchfield 2009; Serpell 2016), and dogs who are not owned by humans (“stray dogs”; Boitani et al. 2016). Recent genetic studies indicate that free-ranging dogs are genetically distinct from purebred dogs whose reproduction is strictly controlled by humans. Specifically, free-ranging dogs display genetic variants (e.g. haplotypes) that are not found in purebred dogs, and they show both higher genetic diversity and lower linkage disequilibrium at short inter-SNPs distances than purebred dogs. Moreover, free-ranging dogs, often, turn out to be ancestral to modern dog breeds in phylogenetic trees (Boyko & Boyko  2014; Shannon et al. 2015; Pilot et al. 2015; Wang et al. 2015). These studies indicate that many populations of free-ranging dogs comprise animals who are not the descendants of purebred dogs who escaped human control at all. Conversely, free-ranging dogs are probably the most primitive dogs among those living nowadays, whereas the strict human control over dogs’ reproduction probably represents a relatively recent step in their evolution. Therefore, these results tend to support the self-domestication hyothesis which proposes that, initially, dogs evolved from wolves by natural selection, becoming adapted to a new environment represented by the human village, and to a diet largely based on human leftovers (Coppinger & Coppinger 2016). This hypothesis is also supported by the studies on the feeding ecology of free-ranging dogs which show that the majority of these animals subsist largely on human derived food sources and on carcasses of mammals, although they can also prey on domestic and wild animals (Vanak & Gompper 2009; Atikem et al. 2010; Butler et al. 2018), as well as by genetic studies showing that most dogs evolved a higher capacity to digest starch (often found in agricultural villages) relative to wolves (Axelsson et al. 2013; Arendt et al. 2016; Ollivier et al. 2016).

Starting from the premise that village dogs are ancestral to modern dog breeds, a study has attempted to identify the genomic regions that were subject to selection during early dog domestication and has shown that village dogs differ from wolves with respect to genes involved in the regulation of the embryonic development of neural crest cells (Pendleton et al. 2018). Selection on these genes can contribute to explain the evolution of several features of the domestic phenotype, including lower emotional reactivity towards humans in village dogs relative to wolves, which is crucial in order to allow them to forage on human waste efficiently and to develop social relationships with humans (Wilkins et al. 2014). With respect to the latter point, behavioural studies have shown that village dogs can actually understand some human social signals and develop affiliative relationships with those humans who display amicable gestures towards them such as petting (Bhattachariee et al. 2017, 2018). Moreover, there are evidences that genes affecting the embryonic development of neural crest cells have been selected even during the evolution of modern dog breeds, since the latters differ from free-ranging dogs with respect to this category of genes, probably increasing the degree of expression of domestic traits in purebred dogs (Pilot et al. 2016). Actually, it has also been shown that modern dogs breeds possess a higher number of structural mutations in a region of the “chromosome 6” that are associated to high sociability towards humans relative to village dogs, as well as to feral dogs and ancient dog breeds (vonHoldt et al. 2017). These evidences allow to think about domestication as a continuous evolutionary process in which free-ranging dogs, as well as ancient breeds, express domestic phenotypic traits (e.g. sociability towards humans) to a higher extent than wolves and to a lower extent if compared to modern dog breeds. Following this line of thought, some scientists refer to the primitive free-ranging dogs as “semi-domestic dogs” since these dogs, during their evolution, have been subjected to less intense artificial selective pressures and to stronger natural selective pressures than modern breeds of dogs (e.g. vonHoldt et al. 2017).

Further evidence that free-ranging dogs have been evolving for a long time under different selective pressures if compared to purebred dogs comes from a study showing that these two populations differ with respect to genes regulating reproductive physiology, reproductive behaviour, pheromonal communication and the immune system (Pilot et al. 2016). These genetic differences are likely to have evolved as a consequence of strict human control over the reproduction of purebred dogs which, in turn, has probaly led to a relaxation of sexual selection, affecting the evolution of all the above cited traits, in purebred dogs. Conversely, it is realistic that sexual selection has affected the evolution of free-ranging dogs to a higher degree relative to purebred dogs, since they display a complex reproductive behaviour, characterized by female and male mate choice, as well as by highly diversified mating strategies (Gosh et al. 1984; Pal et al. 1999; Pal 2005; Cafazzo et al. 2014). Note that these behavioural traits cannot evolve through artificial selection and they are not expected in a population of dogs whose reproductive activites are completely controlled by humans. It is also important to stress that some of these dog reproductive traits are unlikely to have been inherited from wolves since free-ranging dogs exhibit a more variable and promiscuos mating system than that of wolves and, as a consequence of that, it seems that they have evolved adaptations to sperm competition, including increased sperm motility and numbers relative to wolves (Hulme-Beaman et al. 2018). Actually, even ethological studies provide several evidences concerning the behavioural differences between the dogs who evolved in a free-ranging state and those who evolved under strict human control. For example, stray dogs adopted by humans as pets display a higher frequency of behaviours regarded as problematic by owners (e.g. tendency to leave home) if compared to dogs relinquished to shelters and to modern dog breeds (Wells & Hepper 2000; Turcsan et al. 2017). Moreover, problematic behaviors exhibited by stray dogs living as pets tend often to persist for a long time after adoption (Demirbas et al. 2014). Another example is provided by a study on Bali village dogs who display a higher frequency of problematic behaviours (e.g. chasing people and animals) when they are confined as pets than when they are free to range (Corrieri et al. 2018). These data suggest that several free-ranging dogs are not very suitable for living as pets, probably because they have not been selected by humans to play this role. Although the view that all stray and feral dogs originated from abandoned pets who are maladapted for a life on the streets is very popular in Western cultures, in my opinion, it can be rejected after careful analysis of the current scientific evidences. These studies about the ethology of stray/feral dogs have shown that their behaviour differs from that of owned dogs in several respects. For instance, stray/feral dogs live in packs formed by relatives, and with a stable membership, much more frequently than free-ranging owned dogs (Wandeler et al. 1993; Bonanni & Cafazzo 2014; Paul & Bhadra 2018). These packs are characterized by a clear and functional social structure that regulates collective movements and reproductive activities (Gipson 1983; Pal et al. 1998; Cafazzo et al. 2010; Bonanni et al. 2010; Cafazzo et al. 2014; Bonanni et al. 2017; Paul & Bhadra 2018). Moreover, researchers have found that in packs of free-ranging dogs whose members were not socialized with humans the frequency of both ritualized agonistic interactions and post-conflict reconciliation was higher than that measured, up to now, in groups of dogs who were either selected or raised by humans (Bonanni et al. 2017; Cafazzo et al., unpublished data). So, unless one wants to consider the possibility that humans reduce intraspecific cooperation in dogs, these data suggest that at least some stray/feral dogs have evolved under different selective pressures than dogs controlled by humans and that these pressures have fostered the evolution of higher intraspecific cooperation. Anyway, these results do not support the view that all stray/feral dogs are maladapted animals. This view is partly based on the high mortality rates that have often been recorded in these populations of dogs (Boitani et al. 2016; Hiby & Hiby 2016; Serpell 2016), although it should be noted that high mortality in stray/feral dogs is often caused primarily by humans (Nesbitt 1975; Gipson 1983; Wandeler et al. 1993; Paul et al. 2016) and, so, it does not necessarily reflect reduced capacity to cope with environmental pressures. Continua a leggere “I cani liberi, questi sconosciuti”

Dario D’Eustacchio

A un amico che non ha mai smesso di vivere nei nostri pensieri

Pochissimi zoologi ricevono l’onore di poter dare il proprio nome ad una nuova specie animale, e in genere quando questo avviene è perché si sono distinti per meriti particolari. Ancor più rari sono i casi in cui uno zoologo dà il proprio nome a più di una specie. Myopias darioi e Tapinoma darioi sono due nuove specie di formiche scoperte in anni recenti, nelle foreste del sud-est asiatico e negli ambienti costieri dell’Europa occidentale rispettivamente. I nomi scientifici di queste due specie sono stati scelti in onore e in memoria di Dario D’Eustacchio, zoologo, mirmecologo, giovane sognatore con una passione immensa per la ricerca, e che ovviamente ha svolto un ruolo da protagonista nella ricerca scientifica sulla tassonomia di entrambe le specie (Probst et al. 2015; Seifert et al. 2017). Nato a Tivoli (Roma) il 12 Settembre 1979, dopo la maturità scientifica, sul finire degli anni novanta, Dario si iscrisse al corso di laurea triennale in Scienze Biologiche presso l’Università “La Sapienza” di Roma. In quel periodo per pagarsi gli studi svolgeva i lavori più disparati: commesso presso le librerie, cassiere, cameriere, manovale per le imprese edili, e operaio in un laboratorio per la lavorazione artigianale del ferro. I suoi numerosi impegni lavorativi portarono inevitabilmente a dilatare i tempi necessari per il completamento degli esami universitari, tanto che Dario poté conseguire la laurea triennale solamente nel 2010. Ottenne comunque il titolo di dottore con la lode, e presentò all’esame finale una tesi sui metodi di studio delle strategie di foraggiamento delle formiche del genere Messor (supervisori: Prof. A. Fanfani, Dr. L. Solida), la quale comprendeva anche un contributo sperimentale, cosa che non era affatto richiesta ai laureandi del triennio. In effetti, in quel periodo, Dario si era così tanto appassionato alle ricerche universitarie sull’ecologia e sul comportamento delle formiche, da parteciparvi spesso come volontario e raccolse così tanti dati scientifici da averne già allora più che a sufficienza per completare anche la sua successiva tesi di laurea magistrale in Ecobiologia. Infatti, anche per questo motivo, conseguì la laurea magistrale entro i due anni successivi, anch’essa con lode, presentando una tesi che fu la continuazione logica di quella triennale e che fu premiata dalla regione Lazio come una delle migliori tesi di laurea di quell’anno accademico. A questo punto Dario aveva acquisito un livello di competenza, maturità scientifica e capacità di lavoro indipendente tale da consentirgli di vincere, poche settimane dopo il conseguimento della laurea magistrale, il Dottorato di Ricerca in Biologia Ambientale ed Evoluzionistica, con borsa di studio, sempre presso l’Università “La Sapienza” di Roma. Il suo progetto di ricerca per il dottorato riguardava la tassonomia integrata delle formiche del genere Tapinoma in Italia, e le loro interazioni competitive con la formica argentina (supervisori: Prof. A. Fanfani, Prof. M. Oliverio). La scelta di un approccio integrativo senza dubbio conseguiva dalla acquisita capacità di Dario di essere un ricercatore completo, in grado di combinare tecniche di ricerca sul campo su comportamento ed ecologia delle formiche, a tecniche di laboratorio che comprendevano la morfometria, la genetica molecolare e l’analisi dei parametri chimico-fisici del suolo. Il lavoro di campo lo portò spesso ad organizzare e compiere missioni di campionamento in diversi paesi del bacino del Mediterraneo (Italia, Francia, Marocco, Balcani, Israele), mentre quello di laboratorio lo condusse a sviluppare una collaborazione con il prestigioso Dipartimento di Entomologia nel Senckenberg Museum fur Naturkunde di Goerlitz, Germania (supervisore: Prof. B. Seifert). Nel 2014, fu l’unico italiano ad essere selezionato per partecipare ad un corso di biologia delle formiche nel Borneo, organizzato dalla California Academy of Science. Inoltre, va detto che, pur avendo conseguito una borsa di dottorato, Dario continuava anche a lavorare come promotore commerciale durante tutti i fine settimana con lo scopo di aiutare economicamente la sua famiglia. Purtroppo però, egli non hai mai avuto il piacere di raccogliere fino in fondo i frutti del suo lavoro: il 14 Ottobre 2014, mentre riaccompagnava sua madre nella loro casa di Tivoli, dopo una visita medica a Roma, la sua autovettura rimase coinvolta in un terribile incidente stradale sulla “bretella” dell’Autostrada 24, ed entrambi persero la vita, lasciando un vuoto enorme in numerosissimi amici, parenti e colleghi. Il titolo di Dottore di Ricerca, pienamente meritato, gli è stato conferito postumo, consegnandolo al fratello Marco. Dopo la sua tragica scomparsa, i suoi amici e collaboratori hanno portato avanti il suo lavoro. Benché la sua carriera accademica sia stata di brevissima durata, i dati scientifici da lui raccolti hanno condotto finora alla pubblicazione di cinque articoli scientifici su riviste internazionali, più altri in fase di lavorazione. Oggi Dario D’Eustacchio avrebbe compiuto quaranta anni e noi celebriamo il suo compleanno, ricordandolo in questo modo. Chi ha avuto la fortuna di conoscerlo, di apprezzarne le doti umane, e di essere suo amico non avrà bisogno delle due specie di formiche che portano il suo nome per ricordarsi di Dario negli anni a venire, ma siamo davvero felici che egli abbia raggiunto una sorta di “immortalità scientifica” in questo modo. Di lui rimane l’esempio di una persona semplice, umile, intelligente, generosa, piena di umanità che non ha mai smesso di inseguire i propri sogni ed ha saputo sviluppare la propria personalità attraverso la passione per la ricerca e l’applicazione continua allo studio che certamente lo avrebbero portato a divenire un ricercatore di primo livello.

Roberto Bonanni

Massimiliano Centorame

Marco D’Eustacchio

Alberto Fanfani

Gabriele Senczuk

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Dario nel laboratorio di mirmecologia dell’Università “La Sapienza” di Roma – Dario in the myrmecology lab of the University of Rome “La Sapienza”
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Dario nel laboratorio di microscopia in Borneo – Dario in the microscope lab in Borneo
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Dario con Alberto Fanfani e Massimiliano Centorame durante una spedizione di campionamento in Marocco – Dario with Alberto Fanfani and Massimiliano Centorame during a sampling expedition  in Morocco
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Dario con il suo migliore amico, Gabriele Senczuk, in visita al Tanjung puting National Park in Borneo – Dario with his best friend, Gabriele Senczuk, visiting the Tajung National Park in Borneo

To a friend who will always live in our hearts

Few zoologists have been honoured by naming a newly discovered animal species after them and they are usually those who have achieved special merits. Moreover, there are even fewer zoologists with more than one animal species named after them. Myopias darioi and Tapinoma darioi are two new ant species which have been recently discovered in the forest habitats of South-East Asia and in the coastal environments of Western Europe respectively. The scientific names of these two species have been chosen to honour the memory of Dario D’Eustacchio, a zoologist, myrmecologist, young dreamer with an immense passion for scientific research, and who, obviously, played an important role in the studies about the taxonomy of both species (Probst et al. 2015; Seifert et al. 2017). Dario was born in Tivoli (Rome, Italy) on the 12th of September 1979. After obtaining the scientific education certificate at the Secondary School, in the late nineties he started a bachelor degree course in Biological Sciences at the University of Rome “La Sapienza”. In that period, he did many different jobs to support his studies financially: shop assistant in bookstores, cashier, waiter, worker for construction companies, worker in a laboratory for iron craft processing. Due to his many job commitments, he took inevitably a long time to pass all the necessary university exams, and he obtained his bachelor degree just in 2010. However, he graduated with honours, and discussed a degree thesis about the methods to study foraging strategies in the ants of the genus Messor (supervisors: Prof. A. Fanfani, Dr. L. Solida), which included an experimental contribution even if it was not mandatory for bachelor degree candidates. Actually, in that period, Dario had developed such a great passion for studies on ants’ ecology and behaviour, that he very often took part in these studies as a volunteer and the scientific data he collected were more than enough to complete even his subsequent master degree thesis in Ecobiology. So, for this and other reasons, he obtained his master degree just two years later, with honours, discussing an experimental thesis that was the logical continuation of the previous one, and which was awarded by the Italian Region “Lazio” as one of the best Master theses of that Academic Year. At this stage, Dario had achieved such a high level of scientific competence, experience and ability to work independently that he was able to win, just a few weeks after obtaining his master degree, a PhD position in Environmental and Evolutionary Biology, with doctoral scholarship, at the University of Rome “La Sapienza”. His PhD project was about the integrative taxonomy of ants of the genus Tapinoma in Italy, and their competitive interactions with the Argentine ant (supervisors: Prof. A. Fanfani, Prof. M. Oliverio). His integrative approach was undoubtedly a consequence of the fact that Dario had acquired the ability to apply a wide range of scientific methodological skills,  including both field research methods for the study of ants’ ecology and behaviour, and laboratory methods for the study of ants’ morphology, molecular genetics and even the physico-chemical parameters of soil. As a field researcher, he often organized and took part in expeditions in several countries of the Mediterranean basin (Italy, France, Morocco, Balkan peninsula, Israel), whereas as a lab researcher he developed a collaboration with the prestigious Department of Entomology of the Senckenberg Museum fur Naturkunde of Goerlitz, Germany (supervisor: Prof. B. Seifert). In 2014, he was the only Italian researcher to be selected for an ant course in Borneo, organized by the California Academy of Science. Moreover, it should be stressed that, even if Dario had got a doctoral scholarship, he kept working as a commercial promoter during all weekends to support his family financially. Unfortunately, Dario could never experience the joy and satisfation that would have arised from the completion of his work: on the 14th of October 2014, while he was taking his mother back home in Tivoli, after she had undergone a medical examination in Rome, his car was involved in a terribile accident on the Italian highway 24, and both of them died, causing an immense pain in many friends, relatives and colleagues. Even so, Dario obtained the PhD degree that he fully deserved posthumously, because the PhD certificate was materially delivered in the hands of Dario’s brother, Marco, during a public academic ceremony. After his tragic death, his friends and colleagues have carried on Dario’s work. In spite of a very short academic career, the scientific data collected by Dario has led, up to know, to the publication of five international scientific papers, and there are also additional papers in preparation. Today is the Dario’s 40th birthday and we want to celebrate it by rememberig him in this way. Those people who were so lucky to know Dario, to approcciate his human qualities, and to be his friends, will not need the two ant species named after him in order to remember him, but we are really happy that he has been made “immortal” in some way. We will always remember him as a person who was simple, humble, intelligent, generous, had a lot of human qualities, never stopped chasing his dreams, and developed his personality through his passion for science and strong commitment. We have no doubt that all his qualities would have led him to become a top-level scientist.

Roberto Bonanni

Massimiliano Centorame

Marco D’Eustacchio

Alberto Fanfani

Gabriele Senczuk

Dario
Dario durante una fase del lavoro di campo in Borneo – Dario during field work in Borneo
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Dario durante la pausa pranzo dal lavoro di campo – Dario during lunch time

Il fascino perdurante della neotenia

Eterotopia ed eterocronia sono due modelli di diversificazione biologica che possono entrambi contribuire a spiegare l’evoluzione della morfologia di varie specie animali (Zollikofer et al. 2004). In particolare, l’eterotopia, o neomorfosi, si riferisce alla comparsa di caratteristiche nuove, e specifiche di un certo gruppo tassonomico, che originano da modifiche nelle caratteristiche spaziali del programma di sviluppo morfologico ancestrale di una specie animale. L’eterocronia, invece, genera diversità biologica attraverso modifiche nelle caratteristiche temporali del programma di sviluppo ancestrale di una specie, il quale può essere velocizzato, come nel caso della peramorfosi, oppure rallentato, come nel caso della pedomorfosi. Quest’ultimo modello risulta di particolare interesse negli studi sull’evoluzione del cane dal lupo. Infatti, si è spesso ipotizzato che, nel corso della domesticazione del cane, la selezione avrebbe favorito geni coinvolti nella regolazione del tasso di sviluppo ontogenetico, e che ciò avrebbe condotto all’evoluzione di cani che, in età adulta, mostrano tratti morfologici e comportamentali osservabili nelle forme giovanili del lupo (neotenia; Frank & Frank 1982; Price 1984; Morey 1992; Coppinger &Schneider 1995; Kaminski et al. 2019). Un esempio è rappresentato dai rapporti metrici del cranio dei cani moderni che sono relativamente più larghi e più corti rispetto ai crani dei lupi adulti e più simili a quelli dei lupi giovani (Wayne 1986). Comunque, l’ipotesi che le diverse razze e tipologie canine siano differenziabili in base al grado di pedomorfosi (o di neotenia) esibito è stata testata da uno studio (Drake 2011) che si è avvalso di una metodologia sofisticata come la morfometria geometrica tridimensionale per confrontare la forma di centinaia di crani di cani adulti appartenenti a razze moderne con quella di un campione altrettanto grande di crani di lupi, sia giovani che adulti. Questo studio (di cui ho scritto una sintesi più ampia in un altro blog) ha riscontrato delle differenze significative tra la morfologia cranica dei cani adulti e quella delle forme giovanili del lupo, portando alla conclusione che i cani moderni, compresi quelli brachicefali, sono neomorfici rispetto al lupo e non pedomorfici come si era supposto. Questi risultati, e l’indiscutibile rigore metodologico con il quale sono stati ottenuti, hanno condotto perfino alcuni dei maggiori sostenitori dell’ipotesi che i cani siano dei “lupi pedomorfici” ad abbandonarla in favore di altre teorie (es. Lord et al. 2016). Tuttavia, una ricerca scientifica più recente (Geiger et al. 2017) ha in qualche modo riaperto il dibattito sull’argomento. Questo nuovo studio ha utilizzato il medesimo approccio metodologico per analizzare la morfologia cranica di un campione più piccolo di cani e lupi ma, a differenza dello studio precedente, ha considerato anche cani giovani (con denti da latte), e cani rappresentanti di popolazioni primitive tra i quali esemplari archeologici risalenti al Neolitico e all’età del ferro (nel complesso sono stati studiati i crani di 39 lupi, di cui 15 giovani, e 71 cani, di cui 19 giovani; età compresa tra i 12 giorni e i 10 anni). Innanzitutto, l’inclusione dei cani primitivi ha permesso ai ricercatori di constatare che anche essi presentano una forma cranica significativamente diversa da quella degli stadi giovanili del lupo, e di concludere che i caratteri neomorfici del cranio dei cani non conseguono dalla selezione delle razze moderne (le uniche che erano state considerate nella ricerca precedente), ma riflettono processi ontogenetici ed evolutivi che operavano già nelle prime fasi della domesticazione. Da un lato quindi, questo nuovo studio conferma che i cani domestici non possono essere considerati come dei semplici “lupi pedomorfici”. D’altra parte lo studio comparativo dello sviluppo ontogenetico del cranio dei cani e dei lupi suggerisce che l’eterocronia (e quindi anche la pedomorfosi) possa contribuire a spiegare almeno una parte della variabilità morfologica osservata nei cani stessi. Nello specifico, gli autori hanno applicato ai dati morfometrici un’analisi delle componenti principali (PCA), la quale ha permesso di ricavare una dimensione (per semplicità si pensi ad un’estensione misurabile) che spiega da sola più del 50% della variabilità presente nei dati stessi. Questa dimensione separa ad un estremo (punteggi massimi) i crani caratterizzati da scatola cranica relativamente piatta e muso allungato e stretto, tipici dei cani e dei lupi adulti, e all’altro estremo (punteggi minimi) i crani caratterizzati da scatola cranica relativamente “alta” con muso largo e corto, tipici dei cani e dei lupi giovani. In altre parole, la prima dimensione ricavata dalla PCA descrive la traiettoria dello sviluppo ontogenetico dei cani e dei lupi, in entrambi i quali, durante la crescita, il muso tende a diventare più lungo e più stretto e la scatola cranica tende ad appiattirsi in senso dorso-ventrale. Fatto rilevante, alcuni dei cani giovani esaminati nello studio (akita e dingo australiano) hanno fatto registrare, lungo la prima dimensione ricavata dalla PCA, punteggi più bassi rispetto a quelli dei giovani lupi di età corrispondente. In altre parole, i crani dei giovani akita e dingo appaiono “pedomorfici” rispetto a quelli dei lupi della stessa età, come se il loro sviluppo fosse proseguito lungo una traiettoria parallela a quella dello sviluppo dei lupi ma ad un tasso più lento. Al contrario, i levrieri afgani adulti hanno fatto registrare, lungo la stessa dimensione, punteggi più alti di quelli dei lupi adulti, ovvero i loro crani appaiono “peramorfici” in confronto a quelli dei lupi, come se il loro sviluppo fosse stato velocizzato rispetto al programma ancestrale. Pertanto, in nessun senso i levrieri possono essere considerati come dei “lupi pedomorfici o neotenici”. Per quel che riguarda la seconda dimensione ricavata dalla PCA, che spiega una percentuale molto minore della variabilità presente nei dati morfometrici, essa discrimina le diverse tipologie di cani dai lupi principalmente in base al grado di rotazione del muso rispetto alla base del cranio e indipendentemente dall’età, e non ha relazione con i cambiamenti eterocronici. In conclusione, sulla base degli studi più recenti, si può ipotizzare che eterotopia (neomorfosi) ed eterocronia abbiano entrambe contribuito all’evoluzione della morfologia dei cani. Il cranio dei cani domestici (primitivi e moderni) presenta, sin dall’età perinatale, delle caratteristiche morfologiche specifiche non riscontrabili nei lupi e derivanti da modifiche spaziali del programma di sviluppo ancestrale (componente eterotopica della variabilità morfologica). Cani e lupi sembrano presentare delle traiettorie di sviluppo del cranio parallele, ma in diverse tipologie di cani lo sviluppo potrebbe essere stato rallentato o velocizzato rispetto al programma ancestrale (componente eterocronica della variabilità morfologica), presumibilmente a seguito di cambiamenti genetici (e/o epigenetici) selezionati durante le prime fasi della domesticazione. Tuttavia, ritengo che, allo scopo di confermare queste ipotesi, sia necessario replicare questi studi utilizzando un campione molto più grande di cani e lupi che comprenda individui appartenenti a tutte le classi di età.

Roberto Bonanni

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Due cani dalla morfologia cranica “estrema”  – Two dogs wih an “extreme” cranial morphology –    Source: https://heatstroke.dog/2018/09/14/the-wonder-of-bone/

 

Neoteny is a “die-hard” theory in studies on dog evolution

Heterotopy and heterochrony are two patterns of biological differentiation between taxa and both of them can contribute to explain the evolution of animal morphology (Zollikofer et al. 2004). In particular, heterotopy, or neomorphosis, refers to the evolution of novel, taxon specific traits that arise from modifications of spatial aspects of the ancestral developmental program. On the other  hand, heterochrony generates biological diversity through modifications of temporal characteristics of the ancestral developmental program of a given species. Within the framework of heterochronic changes, peramorphism denotes an accelerated or prolonged development, whereas paedomorphosis usually refers to a reduction in the rate of development. The latter model is especially relevant to the studies about the evolution of the domestic dog from the wolf. Actually, it has often been suggested that, during dog domestication, selection would have favored genes involved in the regulation of the rate of development, leading to the evolution of dogs that retain morphological and behavioural traits observable in juvenile wolves at adulthood (neoteny; Frank & Frank 1982; Price 1984; Morey 1992; Coppinger &Schneider 1995; Kaminski et al. 2019). For instance, linear measurements of modern dogs’ skulls show that they are relatively wider and shorter if compared to those of adult wolves and more similar to those of juvenile wolves (Wayne 1986). However, the hypothesis that different dog breeds and populations can be differentiated on the basis of their degree of paedomorphosis (or neoteny) has been tested in a study (Drake 2011) that employed a sophisticated methodology, such as 3D geometric morphometry, to compare the skull shape of hundreds of adult dogs, belonging to modern breeds, with that of a comparable sample of wolves, both juvenile and adult. This study (I wrote a more detailed summary of it on another blog) found that the skull shape of adult dogs is significantly different from that of adult wolves, leading to the conclusion that modern dogs, including brachycephalic breeds, are neomorphic if compared to wolves, and not paedomorhic as previously supposed. These results, obtained using a very rigorous methodological approach, led even some of the major supporters of the hypothesis that dogs are “paedomorphic wolves” to abandon it in favour of alternative theories (e.g. Lord et al. 2016). Nevertheless, a more recent scientific paper (Geiger et al. 2017)  contributed to reopen the debate about this topic. This new study has emplyoed the same 3D methodological approach as that used by Drake (2011) to analyse the skull shape of a somewhat smaller sample of dogs and wolves although, unlike the previous study, it has included also juvenile dogs (i.e. those still having deciduous teeth) as well as dogs belonging to populations of ancient origin, including archaeological specimens dating from the Neolithic period and the Iron Age (overall, the authors studied the skulls of 39 wolves, 15 of whom were juveniles, and of 71 dogs, 19 of whom were juveniles; the age of the specimens ranged from 12 days to 10 years). First of all, the inclusion of primitive dogs has allowed researchers to assess that even the skull shape of these animals is significantly different from that of juvenile wolves, and thus to conclude that the neomorphic features of dog skull did not arise as a consequence of recent artificial selection of modern breeds (the only breeds that were considered in the previous study), but they probably resulted from ontogenetic and evolutionary processes operating during the early stages of domestication. Therefore, on the one hand, this new study confirms that domestic dogs cannot be simply regarded as “paedomorphic wolves”. On the other hand, the comparative study of the ontogenetic development of the crania of dogs and wolves suggests that heterochrony (including paedomorphosis) may contribute to explain at least a portion of the overall morphological variability observed in dogs. Specifically, the authors of this study analysed their morphometric data using a principal component analysis (PCA), a multivariate statistical procedure which allowed to extract a dimension (for simplicity think about a measurable extent) explaining alone more than 50% of the total variation in the morphometric data. This dimension differentiates at one extreme (highest scores) skulls characterized by relatively flattened braincases and by elongated and narrow rostra, typical for adult dogs and wolves, and at the other extreme (lowest scores) skulls characterized by relatively high braincases and by short and wide rostra, typical for juvenile dogs and wolves. In other words, this first PCA dimension describes the ontogenetic trajectory of cranial shape change in dogs and wolves: in both of them, during growth, a relative elongation and narrowing of the rostrum as well as a dorsoventral flattening of the braincase are observed. A relevant point is that some of the juvenile dogs considered in this study (akita and Australian dingoes) scored lower values on the the first PCA dimension than juvenile wolves of the same age. In other words, the crania of both juvenile akitas and Australian dingoes appeared to be “paedomorphic” relative to those of wolves of the same age, meaning that their cranial shape appeared to have developed along a trajectory parallel to that of wolves, although at a lower rate. Conversely, adult Afghan hounds scored higher values on the first PCA dimension than adult wolves, i.e. their crania appeared to be peramorphic relative to those of wolves, meaning that they appeared to have developed at a higher rate if compared to the ancestral developmental program. Therefore, there is no way that Afghan hounds, and probably greyhounds, can be regarded as “paedomorphic or neotenic wolves”. As regards the second dimension extracted by the PCA, which explained a much lower portion of the total variability in the morphometric data, it appeared to discriminate different dog populations and wolves mainly on the basis of the degree of rotation of the rostrum relative to the cranial base, and independently of age; moreover, it did not concern heterochronic changes. In conclusion, based on the results of these recent studies, it can be hypothesized that both heterotopy (neomorphosis) and heterocrony affected the evolution of the morphology of dogs. The cranium of both primitive and modern domestic dogs shows, since the perinatal period, specific morphological features that are not observed in wolves, and that result from spatial changes in the ancestral developmental program (heterotopic component of the morphological variability). Dogs and wolves seem to show cranial ontogenetic trajectories that are parallel to each others, although in different dog populations the rate of development may have been either decreased or increased relative to that of the ancestral developmental program (heterochronic component of the morphological variability), presumably as a consequence of genetic (and/or epigenetic) changes selected during the early stages of domestication. Nevertheless, I believe that, in order to confirm these hypotheses, it is necessary to replicate the above studies using a much larger sample of dogs and wolves, comprising animals beloging to all age classes.

Roberto Bonanni

 

Cani, umani …. e lupi: foto dell’evento e commenti conclusivi

La conferenza “Cani, umani …. e lupi: dagli individui alle relazioni sociali ed ecologiche”, da me organizzata, si è conclusa e nel complesso sono molto soddisfatto di come sono andate le cose. L’evento ha fatto registrare un elevato numero di iscritti. Ho ricevuto molti commenti positivi da parte dei partecipanti riguardo la qualità degli interventi dei docenti e gli aspetti organizzativi, e anche molte richieste di riproporre simili eventi nel prossimo futuro. Ho anche ricevuto critiche costruttive che saranno utili per migliorare l’organizzazione e la didattica delle conferenze future. Mi sento felice per aver organizzato e realizzato un progetto a cui tenevo, quello di riunire docenti e partecipanti di diversa formazione culturale, convinto che l’evento sia servito ad ampliare le loro conoscenze e le loro prospettive sulle relazioni tra cani, umani e lupi. Ringrazio tutti i docenti per le loro splendide relazioni, i partecipanti, Stefano Santamaita, direttore del Grand Hotel Helio Cabala e il suo personale, Pierfrancesco Cupellini e Claudio Calcatelli per aver curato la parte video/audio, lo sponsor Haqihana, e i membri del mio staff (in ordine alfabetico: Massimiliano Centorame, Fausto Moschella, Alice Pezzarossa, Nina Santostasi) per il loro indispensabile supporto durante le due giornate. Ora devo iniziare a pensare a come preparare le conferenze e ai seminari futuri e, a questo proposito, vi consiglio di continuare a seguire i miei blogs per tenervi informati.

Roberto Bonanni

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Inizio della conferenza: Paolo Ciucci e Claudio Carere si scambiano le loro impressioni
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Eugenia Natoli durante il suo intervento
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Una veduta della sala durante l’intervento di Eugenia
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Pausa caffè pomeridiana
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Simona Cafazzo si prepara a rispondere alle domande del pubblico
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Inizia la tavola rotonda con i relatori della prima giornata, da sinistra Claudio Carere, Barbara Gallicchio, Eugenia Natoli, Simona Cafazzo, Paolo Mongillo
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Faccio da moderatore durante la tavola rotonda della prima giornata
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La seconda giornata della conferenza sta per iniziare
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Lo sponsor della conferenza “Haqihana”
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Massimiliano, Nina e Alice
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Io e Paolo Mongillo durante una breve pausa
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Paolo Ciucci apre la seconda giornata della conferenza
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Claudio Carere è il moderatore della seconda giornata della conferenza
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Massimo Scandura durante il suo intervento
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Il pubblico è molto interessato alla relazione sull’ibridazione lupo-cane e pone molte domande
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Pasqualino Santori sta per iniziare la sua relazione
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Simone, Fausto, Nina e Alice controllano che sia tutto a posto
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Tocca a me rispondere alle domande del pubblico
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Michele Minunno sta per iniziare il suo intervento
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Tavola rotonda con i relatori della seconda giornata, da sinistra Michele Minunno, Roberto Bonanni, Massimo Scandura, Pasqualino Santori, Paolo Ciucci
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Siamo in chiusura ed è tempo di rilasciare i miei commenti finali

 

Sponsor conferenza

Sono felice di annunciare che la conferenza da me organizzata “Cani, umani.. e lupi: dagli individui alle relazioni sociali ed ecologiche” sarà sponsorizzata da Haqihana srl, ovvero una delle più importanti aziende al mondo nella produzione di accessori artigianali per cani. Ho scelto questo sponsor poiché Haqihana è anche impegnata nella produzione di elementi di elevato valore culturale come libri e dvd, e sono davvero onorato che abbia accettato la mia proposta. Presso la sede della conferenza sarà quindi possibile acquistare tutto l’assortimento di prodotti disponibili (guinzagli, pettorine, prodotti in cuoio, libri, dvd), ad un prezzo scontato riservato ai partecipanti. Chi è interessato ad acquistare questi prodotti potrà farlo pagando in contanti, e anche con carta di credito e/o bancomat.

Non dimenticate di scaricare la nuova locandina della conferenza!

Roberto Bonanni

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Locandina della conferenza “Cani, umani… e lupi: dagli individui alle relazioni sociali ed ecologiche”

“Cani, umani… e lupi: dagli individui alle relazioni sociali ed ecologiche” – Marino (Roma), 27-28 Aprile 2019

Negli ultimi mesi ho lavorato molto all’organizzazione di un evento cinofilo. Si tratta di una conferenza multidisciplinare incentrata su quelle che ritengo siano tematiche attuali e di notevole importanza per tutti coloro che si interessano ai cani domestici e ai loro parenti selvatici, che siano professionisti del settore o semplici appassionati. Si parlerà molto di relazioni tra cani e umani, dei cani in quanto individui, ma anche di randagismo e di relazioni tra cani e lupi. Ho invitato nove relatori esperti e anch’io darò il mio contributo. Date le differenze di formazione culturale tra i diversi relatori, mi aspetto che sarà una conferenza ricca di scambi di informazione, di discussioni e di dibattiti costruttivi! Vi assicuro che ci sarà molto da imparare e ci saranno anche delle sorprese! Quindi, se siete interessati, vi consiglio innanzitutto di seguire questo blog in modo da mantenervi aggiornati su tutte le prossime novità che riguarderanno la conferenza. E soprattutto iscrivetevi in tanti, grazie!

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Locandina della conferenza

Presentazione del sito

MeValleLepre

Sin da bambino ho sempre avuto una grande passione per gli animali, unita ad un interesse per le discipline scientifiche. Sognavo che da grande sarei diventato zoologo o etologo e che avrei studiato i leoni in Africa o gli squali bianchi in Australia. Ho avuto la possibilità e la fortuna di percorrere una discreta parte della strada decisa fin dall’inizio, e oggi la ricerca etologica è un’attività che riempie una porzione considerevole del mio tempo. Le circostanze della vita, in verità, mi hanno portato ad occuparmi soprattutto di animali abbastanza accessibili come i cani e i gatti randagi, ma anche a sorprendermi di quanto questi possano essere estremamente interessanti, al punto che non ho rimpianti. In generale, penso che il mio interesse per le scienze zoologiche derivi in parte da un’attrazione istintiva per la bellezza della natura selvaggia, e in parte dalla percezione di una continuità evolutiva che lega tutti gli esseri viventi, umani compresi; non mi interesserei così tanto di queste discipline se non pensassi che lo studio scientifico degli animali possa permetterci di comprendere qualcosa in più su noi stessi, e se non pensassi che sia fondamentale allo scopo di salvaguardare l’ambiente in cui viviamo. Lo scopo principale di questo sito web è quello di far conoscere le mie attività scientifiche e divulgative.

Roberto Bonanni

Ever since I was a child I have had a great passion for animals, and a strong interest for scientific disciplines. I used to dream of becoming a zoologist or an ethologist, and of studying lions in Africa or great white sharks in Australia. I was so fortunate to achieve some of my goals, and currently ethological research represents one of the most important activities of my life. Several circumstances led to me to work mainly with quite accessibile animals such as stray dogs and cats indeed, but these animals proved to be so extremely interesting that I do not have any regrets. More generally, I think that my interest for zoological sciences arises partly from my spontaneous fascination with wildlife, and partly from my perception of an evolutionary continuity connecting humans to all other living beings. I am so much interested in studying animals because I think that it can be useful in order to learn something more about ourselves, and it is fundamental with respect to the aim of conserving the natural environment. The main purpose of this web site is to let people know about  my scientific activities and my seminars.

Roberto Bonanni