“Cani di casa nostra”: dati genetici sull’organizzazione del comportamento riproduttivo dei cani liberi italiani

“In fondo, ho sempre saputo che eravate cani speciali”

Il “sistema nuziale” descrive l’organizzazione del comportamento riproduttivo di una specie o popolazione animale. In particolare, la “monogamia sociale” descrive una struttura sociale caratterizzata dall’associazione tra un singolo riproduttore femminile ed un singolo riproduttore maschile per almeno una stagione riproduttiva o più a lungo (Reichard & Boesch 2003; Lukas & Clutton-Brock 2013). Questo sistema nuziale si riscontra solamente nel 9% circa delle specie di mammiferi viventi ma è pressoché ubiquitario tra le specie della famiglia dei canidi (Lukas & Clutton-Brock 2013; Macdonald et al. 2019). Tra i canidi selvatici, i membri delle coppie monogame sviluppano un legame affiliativo di lunga durata che, di solito, perdura fino alla morte di uno dei due parterns, e cooperano in attività come la difesa del territorio comune, la cura della prole e, nelle specie di taglia più grande come il lupo (Canis lupus) e il licaone (Lycaon pictus), la caccia (Mech & Boitani 2003; Creel & Creel 1995; Macdonald et al. 2019). Molte specie di canidi vivono in coppie mentre altre, soprattutto le specie di grossa taglia, possono formare branchi comprendenti una coppia riproduttrice socialmente dominante accompagnata dai figli di una o più generazioni e, più raramente, da membri non imparentati (Macdonald et al. 2019). Nei canidi che vivono in branchi, come il lupo e il licaone, i figli subadulti e adulti della coppia dominante che restano nel gruppo, di solito, non si riproducono ma collaborano con i genitori nella cura dei loro fratelli e sorelle più giovani, ovvero forniscono le cosiddette “cure alloparentali” (Malcom & Marten 1982; Harrington et al. 1983). Diversi studi, condotti sui canidi ed altri carnivori, indicano che la presenza di cure bi-parentali e alloparentali è associata ad una maggiore dimensione delle cucciolate, ad un più elevato tasso di crescita dei cuccioli ed ad una maggiore probabilità di sopravvivenza degli stessi (Creel & Creel 1991; Moehlman & Hofer 1997; Stahler et al. 2013; Ausband 2019). Si ritiene, quindi, che, nel corso dell’evoluzione, l’assistenza fornita dai padri e dai membri non-riproduttori del branco abbia permesso alle femmine di queste specie di canidi di investire una maggiore quantità di energie nella gestazione e nell’allattamento della prole, al punto che esse non possono più sostenere i costi energetici della riproduzione senza tale assistenza (Creel & Creel 1991). I costi energetici della riproduzione forzano spesso la femmina dominante a sopprimere le attività riproduttive delle femmine subordinate mature del branco in modo da accrescere la quantità di cibo e di energia disponibili per la propria cucciolata, e contribuiscono a stabilizzare il sistema nuziale monogamico (Creel & Creel 1991; Derix et al. 1993). Tuttavia, in contesti caratterizzati da specifiche condizioni ecologiche, nei canidi possono verificarsi transizioni dalla monogamia verso altri sistemi nuziali. Ad esempio, secondo il “modello della soglia della poliginia”, quando la disponibilità di risorse alimentari supera una certa soglia, una femmina accoppiata ad un maschio poliginico, ovvero un maschio che si accoppia con diverse femmine e che fornisce una ridotta quantità di cure paterne, avrà la capacità di allevare con successo lo stesso numero di cuccioli di una femmina accoppiata ad un maschio monogamo nonostante riceva una ridotta assistenza nella cura della prole (Orians 1969). In altre parole, un aumento sostanziale nella disponibilità di cibo renderà le madri meno dipendenti dall’assistenza paterna e più tolleranti verso altre femmine riproduttive. Gli studi condotti sui canidi selvatici sembrano in accordo con le previsioni di tale modello. Ad esempio, le volpi rosse (Vulpes vulpes) sono tipicamente monogame quando le risorse alimentari sono limitate mentre formano spesso gruppi sociali poliginici, comprendenti diverse femmine riproduttive ed un solo maschio riproduttivo, in contesti caratterizzati da cibo abbondante ed elevata densità di popolazione (Zabel & Taggart 1989; Baker et al. 2004). Inoltre, diversi studi suggeriscono che un aumento nella disponibilità di cibo e nella densità di popolazione possa anche favorire una transizione da monogamia a poliandria (sistema nuziale in cui le femmine si accoppiano con più maschi laddove questi si accoppiano con una sola femmina) in diverse specie di canidi selvatici (es. volpi rosse, Baker et al. 2004, Iossa et al. 2008; volpi artiche, Alopex lagopus, Carmichael et al. 2007). Una volta che le femmine sono divenute meno dipendenti dal supporto maschile nella cura della prole, esse possono trarre benefici accoppiandosi con più di un partner poiché, in questo modo, possono accrescere la diversità genetica della loro prole (Neff & Pitcher 2005). Tale diversità genetica può risultare particolarmente vantaggiosa in ambienti soggetti a cambiamenti rapidi poiché accresce la probabilità che almeno una parte della prole possieda la capacità di adattarsi a tali cambiamenti (Carmichael et al. 2007). Le condizioni ecologiche che favoriscono la transizione da monogamia a poliginia/poliandria si riscontrano negli ambienti antropogenici, dato che questi sono caratterizzati da presenza di risorse abbondanti e cambiamenti più frequenti ed imprevedibili rispetto agli ambienti naturali (Hulme-Beaman et al. 2016). I cani liberi (Canis lupus familiaris) rappresentano un buon  modello per studiare tale tipo di transizione poiché sono canidi che si sono evoluti negli ambienti antropogenici a partire da un antenato socialmente monogamo come il lupo (Pendleton et al. 2018; Pilot et al. 2021). Fino a qualche decennio fa, i cani domestici venivano considerati come animali completamente artificiali che evolvono primariamente in risposta alle scelte operate dagli esseri umani e, pertanto, del tutto inadeguati allo scopo di testare gli effetti delle variabili ecologiche sull’evoluzione del comportamento. Tuttavia, come ho scritto in un precedente articolo, studi recenti hanno dimostrato che molte delle popolazioni di cani che vivono allo stato libero in Eurasia e Africa costituiscono un gruppo geneticamente distinto rispetto ai cani di razza pura, a riproduzione controllata dagli esseri umani, e ad essi ancestrali (Boyko et al. 2009; Boyko & Boyko 2014; Shannon et al. 2015; Pilot et al. 2015, 2016). Questi cani primitivi, a differenza dei cani di razza pura, sono liberi di esprimere il loro comportamento riproduttivo naturale e vengono spesso detti “cani dei villaggi” (Coppinger & Coppinger 2016). Di conseguenza, è ragionevole ritenere che la loro evoluzione sia stata influenzata dalle pressioni selettive naturali e sessuali incontrate negli ambienti antropogenici più che dalla selezione artificiale attuata dagli esseri umani (Pilot et al. 2016). Ci si può quindi aspettare che differenze nella tipologia ed abbondanza delle risorse alimentari, nella densità di popolazione, nella probabilità di esposizione ad agenti patogeni e/o predatori, nella probabilità di interagire con gli esseri umani ecc., riscontrabili tra gli ambienti antropogenici e quelli naturali possano contribuire a spiegare le differenze tra il sistema nuziale dei cani dei villaggi e quello dei canidi selvatici. Ad esempio, in confronto ai lupi, loro antenati, che sono predatori apicali di ungulati di medie e grandi dimensioni, i cani dei villaggi esibiscono una dieta comprendente una proporzione più elevata di alimenti di derivazione umana, consistenti soprattutto in scarti alimentari, carcasse di animali domestici, feci e donazioni, benché possano anch’essi predare animali selvatici (Vanak & Gompper 2009; Ritchie et al. 2014; Home et al. 2017). In effetti, gli studi comportamentali condotti finora indicano che i cani dei villaggi esibiscono un’organizzazione sociale flessibile ed un sistema nuziale diverso da quello del lupo. I cani liberi senza padrone formano spesso gruppi sociali che comprendono diversi maschi e femmine attivi nella riproduzione (Font 1987; Pal 2011; Bonanni & Cafazzo 2014; Boitani et al. 2016; Bonanni et al. 2017). In molti casi si è osservato che sia i maschi che le femmine copulano con più di un partner ma sono state descritte anche delle coppie monogame (Gipson 1983; Gosh et al. 1984; Pal et al. 1999; Pal 2005, 2011). Inoltre, le cure paterne e le cure alloparentali sono state registrate in un numero piuttosto elevato di branchi ma non sono ubiquitarie (Pal 2005; Boitani et al. 2016; Paul & Bhadra 2018), il che indica che i cani variano nella loro tendenza a collaborare nella cura della prole. Benché questa transizione da monogamia sociale a poliginandria (sistema nuziale in cui sia i maschi che le femmine si accoppiano con più di un partner), che sembra essere avvenuta durante la domesticazione del cane, implichi un rilassamento della tendenza a sopprimere la riproduzione nei membri subordinati del gruppo, le relazioni sociali svolgono ancora un ruolo importante nel regolare la riproduzione dei cani liberi. Infatti, gli studi sul comportamento riproduttivo dei cani randagi indiani hanno riscontrato che le maggior parte delle copulazioni vengono effettuate da una minoranza dei cani maschi che corteggiano le femmine in estro e tali asimmetrie nella frequenza di copulazione maschile sembrano conseguire in parte dalle scelte sessuali esercitate dalle femmine e in parte dall’esito delle interazioni competitive tra i cani maschi stessi (Gosh et al. 1984; Pal et al. 1999; Pal 2003). Inoltre, uno studio condotto in Italia ha riscontrato che, in un branco di cani non socializzati con gli esseri umani, i maschi di alto rango gerarchico copulavano più frequentemente di quelli subordinati e che le scelte sessuali femminili tendevano a rinforzare gli effetti della gerarchia maschile poiché esse si affiliavano preferibilmente ai maschi di alto status sociale (Cafazzo et al. 2014); benché il branco contenesse un numero elevato di femmine attive nella riproduzione, il numero di cuccioli che esse erano in grado di allevare con successo fino alla maturità sessuale cresceva al crescere del rango gerarchico femminile (Cafazzo et al. 2014). Benché gli studi comportamentali rivestano un’importanza fondamentale allo scopo di caratterizzare il sistema nuziale di una specie, essi presentano anche delle limitazioni e devono essere affiancati da studi genetici. Innanzitutto, il successo maschile nella copulazione con le femmine non corrisponde necessariamente al successo riproduttivo poiché quest’ultimo può essere influenzato anche da processi di competizione spermatica che avvengono nelle vie genitali femminili dopo copulazioni avvenute con più maschi durante uno stesso periodo di estro (Hulme-Beaman et al. 2018). Ad esempio, una femmina potrebbe accoppiarsi con più maschi ma solo lo sperma di uno di questi potrebbe avere successo nel fertilizzare le uova. D’altra parte, in specie socialmente monogame, alcuni accoppiamenti con individui esterni alla coppia potrebbero sfuggire all’occhio degli etologi ed essere invece rivelati dalle analisi genetiche (Sillero-Zubiri et al. 1996). Uno studio genetico recente (Natoli et al. 2021) ha ricostruito l’albero genealogico di una popolazione di cani liberi italiani, utilizzando i polimorfismi a singolo nucleotide del genoma (n = 360K SNP loci), con lo scopo di acquisire informazioni sulla sua organizzazione sociale e sul suo sistema nuziale. La popolazione canina studiata si trovava in un’area suburbana di Roma e comprendeva quasi esclusivamente animali non socializzati con gli esseri umani. In altre parole, i cani mostravano persistenti reazioni di paura nei confronti degli esseri umani nonostante fossero stati alimentati intenzionalmente da persone volontarie per molti anni. Inoltre, quasi tutti i cani della popolazione vivevano in branchi che, in base ad osservazioni dirette, apparivano spesso costituiti attraverso il reclutamento di nuovi nati svezzati e comprendevano prevalentemente membri uniti da legami sociali di lunga durata, più alcuni individui associati in maniera transitoria. Gli autori dello studio genetico hanno determinato il genotipo di 44 cani appartenenti a 7 dei branchi che vivevano nell’area di studio, mentre il genotipo di altri 20 individui è stato ricostruito a partire da quello dei loro figli. Innanzitutto, il confronto tra i genotipi dei cani della popolazione studiata e quelli dei cani di altre popolazioni euroasiatiche ha permesso di stabilire che i cani italiani non erano meticci derivanti da incroci tra cani di razza pura ma erano invece geneticamente più simili ai cani dei villaggi dell’Europa orientale. In base a questo risultato, appare ragionevole utilizzare la popolazione canina italiana come modello per studiare l’influenza delle variabili ecologiche sull’evoluzione dei sistemi  nuziali dei canidi. Specificatamente, ci si può aspettare che i cani dei villaggi, italiani e di altre popolazioni, esibiscano un sistema nuziale poliginandrico in base alle seguenti ipotesi: 1) nel corso dell’evoluzione, l’accesso a risorse alimentari di origine antropica, che sono abbondanti e possono essere acquisite con un dispendio di energia minore rispetto alle prede naturali, ha permesso alle femmine dei cani dei villaggi di sostenere i costi energetici della riproduzione, rendendole meno dipendenti dalle cure paterne ed alloparentali (tipiche del lupo) ed accrescendo la loro tolleranza verso altre femmine riproduttive all’interno del branco; 2) l’elevata densità di popolazione che consegue dall’accesso a risorse alimentari antropiche ha accresciuto la probabilità di incontrare diversi partners sessuali per i cani di entrambi i sessi; 3) i cambiamenti ambientali frequenti ed imprevedibili tipici del contesto antropogenico in cui cani dei villaggi si sono evoluti hanno accresciuto le pressioni selettive a favore della poliandria poiché tale strategia permetteva alle femmine di accrescere la diversità genetica della loro prole e, quindi, le sue probabilità di adattarsi ai cambiamenti ambientali. Ad esempio, le attività umane potrebbero favorire l’insorgenza di nuovi agenti patogeni nel contesto in cui i cani vivono e, in questo caso, una cucciolata caratterizzata da un elevato livello di diversità genetica avrà una probabilità più elevata di comprendere individui portatori di varianti genetiche che conferiscono la resistenza alle nuove malattie e che saranno in grado di sopravvivere. In modo simile, generare dei figli che variano nella loro predisposizione genetica a collaborare nella cura della prole, compresi individui che esibiscano un comportamento parentale più simile a quello del lupo, potrebbe consentire ai loro discendenti di sopravvivere qualora le risorse alimentari dovessero divenire meno abbondanti. I risultati dello studio genetico appaiono coerenti con le suddette ipotesi e indicano che i cani studiati in Italia esibivano un sistema nuziale generalmente poliginandrico ma, al tempo stesso, lasciano aperta la possibilità che nella popolazione esistessero delle strategie riproduttive alternative. Infatti, tutti i cani italiani genotipizzati, tranne due, avevano dei parenti di primo e/o secondo grado nella popolazione, i quali potevano appartenere al loro stesso branco o a branchi che vivevano nelle vicinanze, e molti dei quali erano fratellastri e/o sorellastre da parte paterna e/o materna. Questa complessa rete di parenti estesa attraverso branchi diversi appare come una probabile conseguenza del sistema nuziale poliginandrico: infatti, il numero di sorellastre/fratellastri atteso in una popolazione caratterizzata da questo sistema nuziale è superiore al numero di sorelle/fratelli atteso in una popolazione di conspecifici caratterizzata da monogamia sociale. Gli autori hanno identificato 27 individui su 64 che avevano almeno un figlio tra gli individui genotipizzati e un terzo di questi, in particolare 5 femmine e 4 maschi, avevano generato un figlio con più di un partner. Va detto che la mancanza di evidenza genetica di poligamia per i rimanenti due terzi dei genitori identificati non implica che essi avessero adottato una strategia di tipo monogamico dato che gli autori non hanno potuto campionare l’intera popolazione canina; d’altra parte, la presenza di alcune coppie monogame nella popolazione non può neanche essere esclusa. Sono state identificate due coppie di individui, non imparentati tra loro, che hanno generato figli in almeno due anni diversi, un risultato che appare coerente con uno studio etologico condotto su uno dei branchi di questa popolazione, il quale ha riscontrato che le relazioni affiliative tra maschi e femmine promuovono la copulazione (Cafazzo et al. 2014). Comunque, questa associazione tra relazioni affiliative intersessuali e accoppiamento non implica necessariamente fedeltà sessuale al partner ed, in effetti, è stata riscontrata anche in altre specie animali poliginandriche (es. iena maculata, Crocuta crocuta, East et al. 2003; scimpanzé, Pan troglodytes, Gomes et al. 2009). Gli autori dello studio genetico hanno anche campionato tre intere cucciolate, riscontrando che i cuccioli di una di queste erano stati generati da tre padri, mentre quelli delle altre due da un solo padre. Nel primo caso, la paternità multipla potrebbe riflettere il risultato di processi di competizione spermatica, mentre la paternità singola riscontrata nelle altre due cucciolate potrebbe conseguire dal comportamento di un maschio di alto rango gerarchico che ha monopolizzato gli accoppiamenti con la madre dei cuccioli, oppure da una competizione spermatica con un solo vincitore. Una delle cucciolate suddette è stata generata dal padre della madre dei cuccioli è questo è stato l’unico caso di incesto rilevato dai ricercatori. Infatti, è importante sottolineare che il 77% dei cani genotipizzati aveva un coefficiente di consanguineità interno negativo, così come negativo era il coefficiente di consanguineità medio della popolazione. Questo vuol dire che più dei tre quarti dei cani campionati erano figli di genitori non imparentati tra loro, il che indica che le scelte sessuali dei cani di questa popolazione erano primariamente orientate verso partners non imparentati. E’ molto interessante considerare le possibili interazioni tra le variabili che influenzano le scelte sessuali dei cani. Ad esempio, le preferenze sessuali verso partners anziani di alto rango gerarchico, riscontrate nei cani di entrambi i sessi da uno studio etologico condotto su uno dei branchi della stessa popolazione italiana (Cafazzo et al. 2014), potrebbero, da un lato, essere l’espressione della ricerca di partners portatori di geni di buona qualità trasferibili alla prole ma potrebbero anche, in parte, riflettere la tendenza ad evitare gli accoppiamenti con i consanguinei. Infatti, nei branchi di cani liberi costituiti attraverso il reclutamento dei nuovi nati, i cani anziani che occupano i vertici della gerarchia avranno una probabilità elevata di essere i genitori dei giovani che occupano i ranghi più bassi della struttura sociale. Sia l’attrazione sessuale reciproca tra i membri del branco di alto status sociale che la tendenza ad evitare l’incesto sono caratteristiche che i cani dei villaggi sembrano condividere con i lupi (Derix et al. 1995; vonHoldt et al. 2008; Cafazzo et al. 2014) benché, come evidenziato, nei cani gli accoppiamenti coinvolgano un numero più elevato di membri del gruppo di entrambi i sessi. L’ipotesi che le differenze tra il sistema nuziale dei cani liberi e quello dei lupi dipendano da differenze nelle condizioni ecologiche tra l’ambiente antropogenico nel quale si sono evoluti i primi e l’ambiente naturale nel quale si sono evoluti i secondi è, in parte, supportata anche dalla flessibilità comportamentale che entrambi esibiscono al variare delle condizioni ecologiche stesse. Ad esempio, benché la monogamia sociale sia il sistema nuziale prevalente nei lupi, in questa specie sono stati riportati anche alcuni casi di poliginia e poliandria la cui frequenza sembra essere maggiore in contesti caratterizzati da cibo abbondante (Mech & Boitani 2003), elevata densità della popolazione lupina ed elevata dimensione dei branchi (Ausband 2018). In modo simile, in un branco di cani liberi studiato in Alaska, che non erano alimentati intenzionalmente dagli umani, è stata registrata la presenza di una sola femmina riproduttiva in un periodo di due anni e mezzo e alcune evidenze di monogamia sociale (Gipson 1983). E’ quindi possibile che, in un contesto caratterizzato da pressioni ambientali naturali molto forti e ridotta disponibilità di cibo, i cani liberi possano esibire un sistema nuziale più simile a quello dei lupi, anche se occorrerebbero studi su un numero elevato di branchi per confermarlo. Uno studio genetico su una popolazione di dingo australiani, cani selvatici che discendono dai cani dei villaggi (Zhang et al. 2020), suggerisce che il loro sistema nuziale presenti delle caratteristiche forse intermedie tra quello dei cani dei villaggi e quello dei lupi, dato che alcuni individui sviluppano relazioni monogamiche mentre altri si accoppiano con diversi partners (Tatler et al. 2020). In sintesi, lo studio sui cani liberi italiani ha fornito la prima evidenza genetica che il sistema nuziale di questi animali è poliginandrico ed ha ulteriormente enfatizzato la complessità del loro comportamento sociale e riproduttivo. Inoltre, questo studio ha fornito la prima evidenza genetica che l’Italia ospita popolazioni di “cani dei villaggi”, ovvero cani che, nel corso della loro storia evolutiva, hanno vissuto allo stato libero  e non sotto stretto controllo umano. Ritengo che sia molto importante sottolineare questo punto poiché i cani dei villaggi non possono esprimere la complessità del loro comportamento sociale e riproduttivo, parzialmente descritta in questo articolo, quando vengono prelevati dal loro habitat per essere adottati e confinati dagli esseri umani, ovvero collocati in un contesto ben diverso da quello nel quale si sono evoluti. Nonostante ciò, le leggi del nostro paese non riconoscono i cani dei villaggi come popolazione evolutivamente significativa e non permettono di preservare la loro diversità genetica e fenotipica; inoltre, a mio avviso, esse non permettono di tutelare il loro benessere inteso come libertà di espressione del proprio repertorio comportamentale naturale e libertà di sviluppare le proprie competenze socio-cognitive. Ciò è particolarmente vero per i cani che mostrano persistenti reazioni di paura verso gli esseri umani, come quelli della popolazione italiana studiata, che vivono in branchi strutturati (Bonanni & Cafazzo 2014) e sembrano essere particolarmente vulnerabili allo stress quando vengono confinati (Corsetti et al. 2018). Infatti, la Legge Nazionale 281/91 in materia di tutela degli animali d’affezione e prevenzione del randagismo non consente ai cani senza padrone di vivere liberi, mentre diverse leggi regionali successive (es. Legge 34/97 del Lazio) ammettono la presenza di cani senza padrone liberi sul territorio solamente nel caso in cui essi vengano accuditi e sterilizzati dagli esseri umani. Pertanto, allo scopo di prevenire l’estinzione dei cani dei villaggi italiani, ritengo che sia innanzitutto necessario revisionare la Legge Nazionale 281/91, riconoscendo ai cani dei villaggi lo status di animali semi-domestici aventi il diritto di vivere liberi e ponendo un limite massimo alla quantità di cani che è possibile sterilizzare. Un passo successivo, secondo la mia opinione, dovrebbe consistere nello sviluppare progetti di ricerca scientifica finalizzati ad acquisire maggiori informazioni sulla diversità genetica, morfologica e comportamentale dei cani dei villaggi italiani, così come sul loro ruolo ecologico e sulle loro interazioni con gli animali selvatici e con gli esseri umani, in modo da pianificare delle valide strategie di gestione e conservazione delle loro popolazioni.

Roberto Bonanni

Kimba e Gamba, due maschi del branco “Cancello”, appartenente alla popolazione canina italiana studiata da Natoli et al. (2021), si coalizzano per allontanare il loro rivale Bo da Bella – Kimba and Gamba, i.e. two males of the Cancello pack, belonging to the Italian dog population studied by Natoli et al. (2021), form a coalition to drive their rival Bo away from Bella
Emma, femmina del branco “Cancello”, è in estro e permette a Bo di ispezionare i suoi genitali – Emma, a female of the “Cancello pack”, is in oestrus and she allows Bo to investigate her genital area
Golia e Dotto, due maschi del branco “Corridoio”, appartenente alla popolazione canina italiana studiata da Natoli et al. (2021) – Golia and Dotto, two males of the “Corridoio pack”, belonging to the Italian dog population studied by Natoli et al. (2021)
Alcuni membri del branco “Fuso”, appartenente alla popolazione canina studiata da Natoli et al. (2021) – Some members of the “Fused” pack, belonging to the dog population studied by Natoli et al. (2021)

“Dogs of our homeland”: genetic data on the mating system of Italian free-ranging dogs

“After all, I have always been knowing that you were special dogs”

A “mating system” describes the organization of the reproductive behaviour of an animal species and/or population. In particular, “social monogamy” refers to a social structure involving an association between a single breeding female and a single breeding male for at least one mating season or for a longer time (Reichard & Boesch 2003; Lukas & Clutton-Brock 2013). This mating system occurs in just 9% of contemporary mammalian species, whereas it can be found virtually in all species belonging to the family of Canidae (Lukas & Clutton-Brock 2013; Macdonald et al. 2019). Among wild canids, the members of monogamous pairs usually develop long-term affiliative bonds which are often maintained until the death of one of the pair and they cooperate in activities such as territorial defence and parental care; in large canid species, such as the wolf (Canis lupus) and the African wild dog (Lycaon pictus), pairs cooperate in hunting as well (Mech & Boitani 2003; Creel & Creel 1995; Macdonald et al. 2019). Many canid species live in pairs whereas others, especially the larger ones, can form packs comprising a dominant breeding pair, their offspring from one or more breeding seasons and, sometimes, even unrelated members (Macdonald et al. 2019). In pack-living canids, such as wolves and African wild dogs, the subadult and adult offspring of the dominant breeding pair who remain in the pack usually do not breed, although they often help breeders in raising their younger offspring, i.e. they provide “alloparental care” (Malcom & Marten 1982; Harrington et al. 1983). Several studies, carried out on canids and other carnivores, indicate that the presence of both bi-parental and alloparental care provided by non-reproductive group members is positivelly associated to larger litter size, higher litter growth rate and higher offspring survival (Creel & Creel 1991; Moehlman & Hofer 1997; Stahler et al. 2013; Ausband 2019). It is actually believed that, during the evolution of these species, the assistance provided by fathers and by non-reproductive allo-parents allowed to increase the energetic investment in gestation and post-natal care of offspring to a point at which mothers could not meet the energetic requirements of reproduction without helping (Creel & Creel 1991). So, the high costs of reproduction, usually, force dominant female canids to suppress the reproductive activities of the mature subordinate females of their pack in order to increase the amount of food and energy available to their own puppies, and can contribute to make monogamous mating systems evolutionarily stable (Creel & Creel 1991; Derix et al. 1993). Nevertheless, transitions from monogamy to other mating systems can be observed, in canids, under specific ecological conditions. For example, according to the “polygyny threshold model”, when the availability of food resources increases to a given threshold, a female mated with a polygynous male, i.e. a male mating with multiple females and who provides reduced paternal care, will be able to raise as many offspring as a female mated with a monogamous male despite receiving reduced paternal assistance (Orians 1969). In other words, an increase in food abundance will make females less dependent on paternal care and more tolerant towards other breeding females. Several studies carried out on wild canids seem to be consistent with the predictions of this model. For example, red foxes (Vulpes vulpes) are usually monogamous when food resources are limited whereas they often form polygynic social groups, comprising multiple breeding females and one single breeding male, under conditions characterized by high food abundance leading to high population density (Zabel & Taggart 1989; Baker et al. 2004). Moreover, several studies suggest that an increase in food abundance and population density can also foster a shift towards polyandry (a mating system in which females are mated with multiple males whereas males are mated with a single female) in several monogamous canid species (es. red foxes, Baker et al. 2004, Iossa et al. 2008; arctic foxes, Alopex lagopus, Carmichael et al. 2007). Once females have become less dependent on paternal care, they can get benefits by mating with multiple males because, by doing this, they can increase the genetic diversity of their offspring (Neff & Pitcher 2005). High genetic diversity is likely to be beneficial especially when living in environments subjected to rapid changes since it can increase the chances that at least some of the offspring will possess the ability to adjust to the new conditions (Carmichael et al. 2007). Some of the ecological conditions that are thought to foster the transition from monogamy to polygyny/polyandry can be found in anthropogenic environments since they are characterized by abundant resources as well as by more rapid and unpredictable changes relative to natural environments (Hulme-Beaman et al. 2016). Free-ranging dogs (Canis lupus familiaris) provide a good model to study this kind of transitions between mating systems because, during their evolution, they have adapted to anthropogenic environments, descending from a socially monogamous ancestor such as the wolf (Pendleton et al. 2018; Pilot et al. 2021). Until a few decades ago, domestic dogs were regarded as completely artificial animals who have evolved under human control primarily to satisfy human requirements and, therefore, they were regarded as unsuitable with respect to the aim of testing the effects of ecological variables on the evolution of behaviour. Nevertheless, as I said in a previous post, recent studies have shown that many population of Eurasian and African free-ranging dogs are genetically distinct from purebred dogs, whose reproduction is entirely controlled by humans, and are ancestral to them (Boyko et al. 2009; Boyko & Boyko 2014; Shannon et al. 2015; Pilot et al. 2015, 2016). Unlike purebred dogs, these primitive dogs are free to express their natural reproductive behaviour and they are often called “village dogs” (Coppinger & Coppinger 2016). Consequently, it is reasonable to believe that their evolution has been primarily affected by natural and sexual selective pressures found in anthropogenic environments rather than by artificial selection (Pilot et al. 2016). So, it can be expected that differences between anthropogenic and natural environments with respect to variables such as type and abundance of food resources, population density, degree of exposure to pathogens and predators, probability of interacting with humans etc., could contribute to explain differences between the mating system of village dogs and that of wild canids. For example, in comparison to wolves, who are apex predators capable of preying on medium to large-sized ungulates, village dogs exhibit a diet comprising a higher proportion of human derived food sources, including mainly waste, carcasses of domestic animals, faeces and donations, although they are also capable of preying on wildlife (Vanak & Gompper 2009; Ritchie et al. 2014; Home et al. 2017). Actually, behavioural studies conducted up to now indicate that village dogs display a flexible social organization and that their mating system differs from that of wolves. Free-ranging dogs who are not owned by humans often live in social groups comprising multiple breeding males and females (Font 1987; Pal 2011; Bonanni & Cafazzo 2014; Boitani et al. 2016; Bonanni et al. 2017). Many studies have reported that both male and female dogs copulate with more than one partner, although monogamous pairs have also been recorded (Gipson 1983; Gosh et al. 1984; Pal et al. 1999; Pal 2005, 2011). Moreover, both paternal and alloparental care have been recorded in several dog packs, although they are not ubiquitous (Daniels & Bekoff 1989; Pal 2005; Boitani et al. 2016; Paul & Bhadra 2018), indicating that free-ranging dogs vary with respect to their tendency to cooperate in raising puppies. Although this transition from social monogamy to polygynandry (a mating system in which both females and males are often mated with multiple partners), which seems to have happened during dog domestication, implies a relaxation of the tendency to suppress the reproductive activities of subordinate group members, social relationships remain important in regulating the reproductive activities of free-ranging dogs. Actually, studies on the reproductive behaviour of Indian stray dogs have found that most copulations are performed by a minority of male dogs who court oestrus females and these asymmetries in male copulatory success seem to be a consequence of both female mate choice and the outcome of male intrasexual competition (Gosh et al. 1984; Pal et al. 1999; Pal 2003). Moreover, a study carried out in Italy on a pack of free-ranging dogs who were not socialized to humans, found that high-ranking males had higher copulation success than subordinates and that female mate choice tended to reinforce the effects of the male dominance hierarchy since females displayed sexual preferences for high-ranking males (Cafazzo et al. 2014); although this pack comprised a high number of breeding females, the number of newborns who survived to sexual maturity increased with the mother’s dominance rank (Cafazzo et al. 2014). Although behavioral studies play a very important role in assessing the mating system of a given animal species, they also have some limitations and, thus, their results must be confirmed by genetic analyses. First of all, male copulatory success does not necessarily correspond with male reproductive success because the latter can also be affected by sperm competition processes within female genital tracts when females mate with multiple males during a single oestrus period (Hulme-Beaman et al. 2018). For example, even if females mate with multiple males, it may be possible that their eggs are fertilized by the sperm of a single male. On the other hand, in socially  monogamous species, some extra-pair copulations can go undetected during behavioral studies and they can be, subsequently, revealed by genetic analyses of paternity (Sillero-Zubiri et al. 1996). A recent genetic study (Natoli et al. 2021) has reconstructed the genetic pedigree of a population of Italian free-ranging dogs, based on genome-wide single nucleotide polymorphism genotypes (n = 360K SNP loci), with the aim of acquiring information about the social organization and the mating system of these animals. The dog population was living in a suburban area of Rome and comprised almost exclusively animals who were not socialized with humans. In other words, dogs dislayed persistent avoidance responses towards humans despite the fact that they had been intentionally fed by voluntary people for many years. Moreover, almost all dogs of the population lived in packs that, on the basis of behavioral observations, were often formed through recruitment of weaned newborns and comprised primarily members who stayed together for several years, plus some transient dogs. The authors of this genetic study have determined the genotype of 44 dogs belonging to 7 packs living in the study area whereas the genotype of 20 additional individuals has been inferred based on that of their offspring. First of all, the comparison of the genotypes of the Italian dogs to those of other Eurasian dog populations has shown that the Italian dog population studied was not a product of admixture between breeds and, instead, it was genetically more similar to village dogs from East Europe. Based on the latter result, it seems reasonable to use the Italian dog population as a model to investigate the influence of ecological variables on the evolution of canid mating systems. Specifically, it can be expected that village dogs, including those living in Italy and in other places, display a polygynadrous mating system based on the following hypotheses: 1) during evolution, access to anthropogenic food, which is abundant and can be obtained with reduced energy expenditure relative to natural prey, allowed female village dogs to bear the energetic costs of reproduction, making them less dependent on paternal/alloparental care (which are typical for wolves) and increasing within-pack tolerance between breeding females; 2) high population density resulting from access to anthropogenic food increased the chances of finding multiple mates for both male and female dogs; 3) rapid and unpredictable changes in anthropogenic environments, in which dogs have evolved, promoted selection for polyandry because this strategy allowed females to increase the genetic diversity of offspring and, thus, their chances of adapting to environmental changes. For example, human activities could lead to the emergence of novel diseases in the context where dogs live and, in this case, a litter showing high genetic diversity will be more likely to comprise at least some individuals carrying genetic variants that make them resistant to the diseases and being able to survive. Similarly, producing offspring who vary with respect to their genetic predisposition to care for youngs, including individuals with a helping behaviour similar to that of wolves, could allow their descendants to survive at times when food resources become scarce. The results of this genetic study are consistent with these hypotheses and indicate that the Italian dogs exhibited a generally polygynandrous mating system, although they leave open the possibility that alternative reproductive strategies existed in the population. Actually, all genotyped Italian dogs, with the exception of two, had first- and/or second-degree relatives in the population, who were living either in the same pack or in neighbouring packs, and many of whom were maternal and/or paternal half-siblings. This complex network of kinship relationships that spread across different packs was likely to be a consequence of the polygynandrous mating system: actually, the number of half-siblings expected for a population with a polygynadrous mating system is higher than the number of full siblings expected for a conspecific population with a monogamous mating system. The authors have identified 27 individuals out of 64 who had at least one offspring among the genotyped dogs and one third of them, 5 females and 4 males, had produced one offspring with more than one partner. It should be noted that the lack of genetic evidence of multiple mates for the remaining two thirds of identified parents does not imply their monogamy since the authors could not sample the entire dog population; on the other hand, the presence of some monogamous pairs in this dog population can not be ruled out. The authors have also identified two parent pairs, whose members were unrelated, that produced offspring together in at least two different years, a result consistent with the findings of an ethological study carried out on one pack of this dog population and showing that male-female affiliative relationships played a role in fostering copulation (Cafazzo et al. 2014). However, an association between intersexual affiliation and copulation does not necessarily imply exclusive mating and it has been found also in other polygynandrous species (es. spotted hyenas, Crocuta crocuta, East et al. 2003; chimpanzee, Pan troglodytes, Gomes et al. 2009). Three entire litters of the Italian dog populations were also sampled and the authors found that the puppies of one of these were fathered by three different males whereas all the puppies of the other two litters were sired by a single male. In the first case, multiple paternity could  be an outcome resulting from  sperm competition, whereas the pattern found in the other two litters could be either a consequence of mating monopolization by a high-ranking male dog or sperm competition with a single winner. The puppies of one of these litters were sired by their mother’s father and this was the only detected case of incest. Actually, it is important to stress that 77% of the genotyped dogs had a negative internal inbreeding coefficient and that the average inbreeding coefficient of the dog population was also negative. This means that more than three quarters of the genotyped dogs were the offspring of unrelated parent pairs, indicating that dogs of the Italian population chose to mate primarily with unrelated partners. It is very interesting to think about the possibile interactions between the variables affecting mate choice in dogs. For example, sexual preferences for old, high-ranking partners, shown by dogs of both sexes in one of the packs of this population (Cafazzo et al. 2014), could, on the one hand, reflect a tendency to seek partners carrying good quality genes that would be inherited by offspring but, on the other hand, they could also, partly, reflect a tendency to avoid inbreeding. Actually, in packs of free-ranging dogs formed through recruitment of newborns, old and high-ranking dogs will have a high probability of being the parents of young, low-ranking dogs. Both mutual mate preferences between dominant males and females and inbreeding avoidance are traits that village dogs seem to share with wolves (Derix et al. 1995; vonHoldt et al. 2008; Cafazzo et al. 2014) although, as I said above, dog packs comprise a higher number of breeding individuals of both sexes. The hypothesis that the differences between the mating system of free-ranging dogs and that of wolves evolved as a consequence of the differences between the ecological conditions found in anthropogenic environments, in which the former evolved, and those found in natural environments, in which the latter evolved, is partially supported by the behavioral flexibility that both dogs and wolves exhibit in response to varying ecological conditions. For example, although wolves are typically monogamous, cases of polygyny and polyandry have also been reported in this species and their frequency seems to increase with food availability (Mech & Boitani 2003) as well as with population density and pack size (Ausband 2018). Similarly, in a pack of free-ranging dogs studied in Alaska, that was not intentionally fed by humans, a single breeding female was recorded during a two years and half study period and the behaviour of pack members appeared to be consistent with social monogamy (Gipson 1983). So, it may be hypothesized that, in a context characterized by extreme environmental pressures and reduced availability of food, free-ranging dogs may exhibit a mating system more similar to that of wolves, even if a higher number of studies are needed to confirm this hypothesis. Another recent genetic study on a population of Australian dingoes, i.e. wild dogs who descended from village dogs (Zhang et al. 2020), suggests that their mating system is perhaps intermediate between that of village dogs and that of wolves, since some individuals develop long-term monogamous relationships whereas others mate with multiple partners (Tatler et al. 2020). In summary, the study on Italian free-ranging dogs has provided the first genetic evidence that their mating system is polygynandrous and has placed further emphasis on the complexity of their social and reproductive behaviour. Moreover, this study has provided that first genetic evidence that Italy is home to populations of “village dogs”, i.e. dogs who, during their evolution, have been living in a free-ranging state and not under human control. I think that it is very important to stress this point because village dogs cannot express the complexity of their social and reproductive behaviour, partially described in this post, when they are removed from their habitat to be adopted and confined by humans, i.e. when they are placed in a context that is very different from that in which they have evolved. Nevertheless, the laws of our country do not acknowledge that village dogs are an evolutionarily significant population and do not allow to conserve their genetic and phenotypic diversity; moreover, in my opinion, they do not ensure the welfare of village dogs meant as being free to fully express their natural behavioural repertoire and to fully develop their socio-cognitive skills. This is especially true for those dogs who are persistently afraid of humans, as those belonging to the Italian population described in this post, who live in structured packs (Bonanni & Cafazzo 2014) and appear to be particularly vulnerable to stress when they are confined (Corsetti et al. 2018). Actually, the National Italian Law 281 of 1991, concerning protection of pets and prevention of their abandonment, does not allow not-owned dogs to live free, whereas several subsequent regional laws (es. Regional Law of Lazio 34 of 1997) allow not-owned dogs to live free only in case they are looked after and sterilized by humans. Therefore, in order to prevent the extinction of Italian village dogs, it is, in my opinion, necessary to revise the National Italian Law 281 of 1991, acknowledging that village dogs are semi-domestic animals who have the right to live free and putting a maximum limit on the amount of dogs that can be sterilized. A next step, in my opinion, should consist in developing research projects aimed at acquiring more information about the genetic, morphological and behavioural diversity of Italian village dogs, as well as about their ecological role and interactions with wildlife and humans; in this way, effective strategies for managing and conserving dog populations could be planned.

Roberto Bonanni

Considerazioni conclusive sulla conferenza “Cani, umani e lupi”

Non avrei mai pensato che organizzare e tenere una conferenza online sarebbe stato, per me, ancor più impegnativo in confronto ad un evento in presenza! L’evento online ha imposto la necessità di monitorare costantemente il flusso di partecipanti in collegamento. Inoltre, la possibilità per i partecipanti stessi di inviare messaggi scritti per tutta la durata dell’evento ha fatto in modo che la quantità di commenti e domande che venivano rivolte ai relatori e agli organizzatori fosse molto più elevata rispetto a quella abitualmente riscontrabile in una conferenza in presenza. Nel complesso, ho diversi motivi per sentirmi soddisfatto. Nonostante le notevoli problematiche sanitarie, sociali ed economiche causate dall’attuale pandemia, la seconda conferenza “cani, umani e lupi” ha fatto registrare un discreto numero di iscritti, molti dei quali hanno partecipato attivamente, contribuendo ad alimentare le discussioni con i relatori. Tutti i relatori hanno profuso un grande impegno nel preparare e nel presentare le loro relazioni, davvero di ottima qualità. Il completamento di molte relazioni ha richiesto un tempo leggermente superiore a quello previsto dalla scaletta ma ho preferito non interromperle, in parte, perché questo avrebbe rischiato di lasciare le presentazioni incompiute e, in parte, per il notevole interesse che esse hanno suscitato nei partecipanti, espresso attraverso un’elevata quantità di commenti e di domande rivolte ai relatori. Di conseguenza, in entrambe le giornate, è stato necessario prolungare la durata della conferenza fino alle 19:30 per poter permettere alla discussione finale di avere luogo. Nonostante lo sforamento, per il quale mi scuso, è stato gratificante per me constatare come la maggior parte dei partecipanti siano rimasti connessi fino al termine per poter assistere e prendere parte alla discussione finale. Inoltre, ho ricevuto diversi messaggi privati di ringraziamento. Da parte mia, desidero ringraziare tutti i relatori per il loro contributo, Claudio Carere per aver svolto in modo eccellente il ruolo di presentatore e moderatore, Alex Innocenzi per la consulenza e assistenza informatica fornita con grande professionalità, lo sponsor Haqihana e tutti i partecipanti! Attualmente non so dire quando organizzerò un altra conferenza poiché molto dipenderà dall’evoluzione della pandemia. Devo pensare anche a come migliorare la struttura organizzativa dell’evento in modo da eliminare i difetti della versione attuale. Ad ogni modo, a partire da ora e nei prossimi mesi, lavorerò alla stesura e successiva pubblicazione degli atti di questa conferenza, così come di quella del 2019. Quindi, se siete interessati, vi suggerisco di continuare a seguire i miei blogs per mantenervi informati. Nell’attesa che vengano pubblicati gli atti, vi lascio alcuni screenshots della conferenza online con alcune brevi note!

Roberto Bonanni

Barbara Gallicchio ha parlato della relazione tra cani ed esseri umani, partendo da un’introduzione molto affascinante sulla domesticazione fino ad arrivare alle problematiche che possono insorgere nella relazione tra proprietario e pet. Ho ricevuto messaggi privati di apprezzamento per la sua relazione.
David Costantini ha spiegato, con grande competenza, cos’è lo stress dal punto di vista fisiologico e quali sono i suoi effetti, positivi e negativi, sulla salute degli animali, presentando molti esempi tratti dalla letteratura scientifica sui cani.
Eugenia Natoli ha illustrato i risultati delle sue ricerche sugli indicatori fisiologici e comportamentali di stress nei cani di canile e le difficoltà che i ricercatori devono fronteggiare per condurle. Ho ricevuto diversi messaggi privati di apprezzamento per la sua relazione.
David Bettio ha spiegato in cosa consiste la dieta BARF per i cani di famiglia, quali sono i vantaggi che essa comporta per il benessere del cane e per l’ambiente, e quali i possibili rischi. La sua relazione ha stimolato un notevole interesse e moltissime domande da parte dei partecipanti.
Federica Amici ha spiegato cosa vuol dire “cognizione” ed ha poi fornito un’ampia sintesi dei risultati degli studi scientifici più recenti sulle capacità cognitive dei cani e dei lupi nel corso di una relazione molto ben strutturata.
Duccio Berzi ha illustrato le principali strategie di prevenzione dei conflitti tra lupi e allevatori di bestiame, spiegando con chiarezza e competenza come tale prevenzione sia più efficace della gestione del lupo allo scopo di ridurre i conflitti stessi.
Francesco Spiaggia ci ha condotti in un viaggio molto affascinante alla scoperta della vita dei cani da guardiania del Tagikistan e delle loro relazioni con gli esseri umani che ha entusiasmato molti dei partecipanti.
Paolo Ciucci ha sottolineato l’importanza di un predatore apicale come il lupo per la salute degli ecosistemi naturali nel corso di una relazione molto ben curata. Paolo ha trascorso l’intera Domenica all’Università pur di essere presente fino al termine dell’evento con una buona connessione.
Io ho parlato delle differenze comportamentali ed ecologiche tra le varie tipologie di cani che vivono allo stato libero e di come sia necessario tenere conto di tali differenze allo scopo di pianificare le strategie di gestione e conservazione di questi animali.
Michele Minunno ha parlato del benessere dei cani, illustrando alcune differenze, davvero molto interessanti, tra cani liberi e cani controllati nelle strategie comportamentali utilizzate per rispondere alle situazioni sociali stressanti.

Conferma evento online “Cani, umani e lupi”

Sono felice di annunciare che la conferenza online “Cani, umani e lupi: collaborazione, conflitti e stress” ha fatto registrare un numero di iscritti ampiamente sufficiente a coprire le spese organizzative e che pertanto l’evento si può considerare come ufficialmente confermato! Come previsto, la conferenza si svolgerà sulla piattaforma “Zoom” nel fine settimana del 17-18 Aprile 2021. Vi rammento che, per poter partecipare, è necessario possedere un computer dotato di webcam e microfono, ed una connessione internet sufficientemente veloce. Inoltre è necessario scaricare ed installare sul proprio computer l’applicazione “Zoom Client for meeting” che è gratuita e non richiede l’apertura di un account. Fornirò i dettagli sulle modalità di partecipazione nelle prossime settimane. Nel frattempo, ringrazio tutti coloro che hanno mostrato interesse per questo evento e vi informo che le iscrizioni resteranno aperte fino al prossimo 11 Aprile.

Vi aspetto alla conferenza allora e non dimenticate di scaricare la locandina!

Roberto Bonanni

La locandina della conferenza

Aggiornamento iscrizioni conferenza “Cani, umani e lupi”

Considerando l’attuale andamento della pandemia di coronavirus e le norme di contenimento della stessa stabilite dal governo, non appare realistico che la conferenza “cani, umani e lupi” possa svolgersi come evento in presenza nel prossimo Aprile. Pertanto, ho deciso di lasciare aperta sin da ora solo la possibilità di iscriversi alla versione online di tale conferenza che si svolgerà utilizzando la piattaforma “Zoom”. Tutte le informazioni necessarie per l’iscrizione sono reperibili sul sito dell’evento nell’apposita pagina. Resta confermata la partecipazione di tutti i relatori e il programma dell’evento, così come resta confermata la sponsorizzazione da parte dell’azienda Haqihana srl. Ringrazio comunque il direttore del Grand Hotel Helio Cabala, Stefano Santamaita, e tutto lo staff della struttura per la gentile disponibilità ad ospitare l’evento in presenza, augurandomi che presto sarà nuovamente possibile tenere conferenze di fronte ad un pubblico fisicamente presente. Sarà ora mia premura contattare in privato le persone che si sono iscritte all’evento in presenza finora, per chiedere se desiderano o meno confermare la loro iscrizione passando alla versione online. In caso affermativo, provvederò a restituire loro la differenza tra la quota versata e la quota necessaria per l’iscrizione online; in caso negativo, provvederò a restituire l’intera quota versata tramite bonifico bancario. Vi rammento anche che la realizzazione dell’evento online è condizionato al raggiungimento di un numero minimo di iscritti che permetta di coprire almeno il costo delle spese organizzative. In caso di mancato raggiungimento di tale numero minimo, la conferenza sarà annullata e le somme versate dagli iscritti saranno restituite tramite bonifico bancario. Infine, non dimenticate di scaricare la locandina dell’evento.

Roberto Bonanni

La locandina della conferenza “Cani, umani e lupi”

Conferenza “Cani, umani e lupi” anche in modalità online

Benché la conferenza “Cani, umani e lupi” sia stata originariamente concepita ed organizzata come evento dal vivo, da oggi ho introdotto anche la possibilità di seguirla in diretta online da casa, utilizzando la piattaforma “Zoom”. Pertanto, coloro che desiderano partecipare avranno la possibilità di scegliere se iscriversi all’evento dal vivo oppure se seguirlo online pagando una quota d’iscrizione ridotta. Io mi auguro che la gravità dell’emergenza attuale causata dalla pandemia di coronavirus si sarà almeno in parte attenuata nella primavera del 2021 e che in quel periodo sarà consentito svolgere conferenze in presenza. In tal caso, e nel caso si registri un numero adeguato di iscritti, questa conferenza si svolgerà in “modalità mista”, ovvero con una parte dei partecipanti presenti fisicamente nella sede dell’evento ed una parte collegati online. Sottolineo che per far svolgere la conferenza in presenza ho prenotato la “Sala Pavillon” del Grand Hotel Helio Cabala, la quale è sufficientemente grande da consentire la partecipazione all’evento di un numero adeguato di persone nel rispetto del distanziamento sociale e di tutte le altre norme di contenimento della pandemia. Qualora, invece, le misure di contenimento della pandemia non dovessero consentire lo svolgimento di conferenze in presenza nell’Aprile 2021, la conferenza “Cani, umani e lupi” verrà convertita interamente ad evento online e le persone iscritte in presenza che desiderano partecipare verranno rimborsate della differenza tra la quota di partecipazione versata e la quota prevista per l’evento online. Per avere informazioni più dettagliate sulle varie modalità di iscrizione e sugli eventuali rimborsi potete consultare l’apposita pagina sul sito web della conferenza. Intanto non dimenticate di scaricare la nuova locandina della conferenza, grazie!

Roberto Bonanni

Posticipazione conferenza “Cani, umani e lupi: collaborazione, conflitti e stress”

Mi dispiace dover comunicare che, in conseguenza delle limitazioni imposte dalla pandemia di COVID-19, la conferenza “Cani, umani e lupi: collaborazione, conflitti e stress”, da me organizzata, non potrà avere luogo in corrispondenza del weekend del 14-15 Novembre 2020 come era stato inizialmente previsto. Il Grand Hotel Helio Cabala di Marino Laziale, sede della conferenza, risulta infatti impossibilitato ad ospitare l’evento a Novembre. Inoltre, nonostante le numerose richieste di informazione che ho ricevuto, il numero di iscritti ufficiali risulta, finora, insufficiente allo scopo di coprire le spese organizzative. E’ stato quindi necessario posticipare la conferenza alla primavera del 2021 e, precisamente, al weekend del 17-18 Aprile 2021. Auspico che nella prossima primavera le problematiche connesse alla pandemia siano superate e che si verifichi una piena ripresa di tutte le attività. Sono tuttora convinto che sussistano tutte le premesse per realizzare un bellissimo evento. Sono comunque felice di comunicare che tutti i relatori hanno confermato la loro adesione all’evento e che, pertanto, gli argomenti trattati e il programma della conferenza restano invariati. Confermata anche la sponsorizzazione della conferenza da parte di Haqihana srl. Ringrazio tutti i relatori della conferenza, il direttore dell’Hotel Helio Cabala, Stefano Santamaita, e Haqihana srl per la disponibilità dimostrata, così come ringrazio ancora le persone che hanno mostrato interesse per questo evento e quelle che si sono iscritte. Sarà mia premura contattare in privato coloro che si sono iscritti per sapere se desiderano confermare la loro iscrizione per il prossimo Aprile o se desiderano la restituzione della somma versata. Benché il Grand Hotel Helio Cabala sia attualmente chiuso, il suo personale resta a disposizione per eventuali prenotazioni di stanze in vista del prossimo Aprile.

Non dimenticate di scaricare la nuova locandina della conferenza, allegata in questo post, riportante in maniera sintetica la nuova data dell’evento e le informazioni necessarie per l’iscrizione.

Roberto Bonanni

LocandinaCaniUmaniLupi2021

Seconda conferenza “Cani, umani e lupi”

Sono felice di annunciare che sono aperte le iscrizioni alla seconda conferenza “Cani, umani e lupi” da me organizzata e che, auspicabilmente, si terrà a Marino Laziale a Novembre prossimo. Nella locandina allegata, che vi invito a scaricare e a diffondere, trovate, in forma concisa, le informazioni riguardanti gli argomenti trattati, i docenti, e le modalità di iscrizione. Per informazioni più dettagliate potete visitare il blog della conferenza stessa. Sono altresì orgoglioso di annunciare che anche quest’anno la conferenza sarà sponsorizzata da Haqihana srl.

Roberto Bonanni

LocandinaCaniUmaniLupi2020

Chi è il cane?

Lo scorso Gennaio, al termine del seminario sulla flessibilità comportamentale del cane che ho tenuto a Castenedolo (Brescia), sono stato intervistato dagli organizzatori Giulia Reali & Marco Valentini dell’associazione “Itineris, educazione cinofila Brescia”. L’intervista inizia con una domanda piuttosto impegnativa, ovvero “chi è il cane per te?”, e può essere ascoltata sulla pagina facebook dell’associazione.

Roberto Bonanni

I cani liberi, questi sconosciuti

“…. ma ci sono occasioni in cui un critico qualcosa rischia davvero, ad esempio nello scoprire e difendere il nuovo, il mondo è spesso avverso ai nuovi talenti e alle nuove creazioni, al nuovo servono sostenitori …”

(dal film “Ratatouille”, Walt Disney Pictures, 2007)

I cani (Canis lupus familiaris) che vivono allo stato libero, soprattutto nelle culture occidentali, vengono spesso considerati come animali altamente problematici, capaci di esercitare un impatto molto negativo sulla salute umana, sull’agricoltura e sugli animali selvatici (Wandeler et al. 1993; Bergman et al. 2009; Ritchie et al. 2014; Hughes et al. 2016; Home et al. 2017). Questa visione è in parte dovuta a problemi oggettivi causati da questi animali, e in parte a ragioni culturali in base alle quali il cane domestico viene considerato come un animale evolutosi sotto controllo umano che vive allo stato libero solo per mancanza di responsabilità da parte degli umani stessi. Tuttavia, quest’ultima visione culturale, a mio avviso, non è più sostenibile in base alle ricerche più recenti sulla genetica evolutiva, l’ecologia e l’etologia dei cani liberi. Innanzitutto, per “cani liberi” si intendono quegli animali i cui movimenti e la cui riproduzione non sono controllati, o sono solo parzialmente controllati, dagli esseri umani, e che attualmente rappresentano almeno i tre quarti della popolazione canina mondiale (Hughes & Macdonald 2013). Si tratta di una popolazione molto eterogenea i cui membri variano in relazione al loro grado di associazione con gli esseri umani, al loro ambiente di vita e alla loro dieta. I cani liberi che vivono all’interno e/o alla periferia dei centri abitati, nutrendosi in misura sostanziale con alimenti di derivazione umana (rifiuti, donazioni, carcasse di animali domestici, feci, cereali ecc.) sono spesso detti “cani di villaggio” (Boyko & Boyko 2014; Coppinger & Coppinger 2016), mentre quelli che vivono all’esterno dei centri abitati e la cui dieta comprende una percentuale maggiore di prede naturali sono spesso detti “cani inselvatichiti” (Nesbitt 1975; Gipson 1983; Ritchie et al. 2014; Doykin et al. 2016). I dingo australiani e della Nuova Guinea sono molto probabilmente discendenti dei cani di villaggio del Sud-est asiatico che si sono riadattati alla vita negli ambienti naturali e ad una dieta basata primariamente su prede naturali (Zhang et al. 2018). I “cani di villaggio” possono comprendere sia cani affiliati agli esseri umani (“padronali liberi”; Bonanni & Cafazzo 2014), con i quali possono collaborare in attività come la caccia e/o la guardia del bestiame (Woodroffe et al. 2006; Smith & Litchfield 2009; Serpell 2016), sia cani che non hanno un proprietario umano (“randagi”; Boitani et al. 2016). Studi genetici recenti indicano che i “cani liberi” costituiscono una popolazione geneticamente distinta dai cani di razza a riproduzione strettamente controllata dagli umani e, in particolare, che essi possiedono delle varianti genetiche (es. aplotipi) che non sono presenti nei cani di razza, oltre ad un livello di diversità genetica superiore a quello dei cani di razza, e un livello più basso di linkage disequilibrium a brevi distanze tra SNPs. Inoltre i cani liberi risultano spesso ancestrali rispetto alle razze canine moderne nelle ricostruzioni filogenetiche (Boyko & Boyko  2014; Shannon et al. 2015; Pilot et al. 2015; Wang et al. 2015). Questi studi indicano che molte popolazioni di cani liberi attuali non sono affatto discendenti di cani di razza sfuggiti al controllo umano e che, anzi, essi sono probabilmente i cani più primitivi tra quelli attuali, mentre il controllo metodico degli esseri umani sulla riproduzione dei cani rappresenta probabilmente uno stadio relativamente recente nella loro evoluzione. Questi risultati tendono, quindi, a supportare l’ipotesi dell’autodomesticazione, la quale propone che i cani si siano inizialmente evoluti dai lupi per selezione naturale, adattandosi alla vita nei villaggi umani e ad una nuova dieta costituita in gran parte dagli scarti alimentari degli esseri umani stessi (Coppinger & Coppinger 2016). Questa ipotesi è supportata anche dagli studi sull’ecologia alimentare dei cani liberi, i quali mostrano che la maggior parte di questi animali si sostiene in misura rilevante con alimenti di derivazione umana e con carcasse di mammiferi, benché possano anche predare animali domestici e selvatici (Vanak & Gompper 2009; Atikem et al. 2010; Butler et al. 2018), e da studi genetici che mostrano un potenziamento della capacità di digerire l’amido (alimento spesso reperibile nei villaggi agricoli) nella maggior parte dei cani rispetto ai lupi (Axelsson et al. 2013; Arendt et al. 2016; Ollivier et al. 2016).

Partendo proprio dalla premessa che i cani dei villaggi siano ancestrali rispetto alle razze canine moderne, uno studio ha cercato di identificare le regioni del genoma sottoposte a selezione durante le fasi iniziali della domesticazione, ed ha mostrato come i “cani dei villaggi” differiscano dai lupi soprattutto nei geni che regolano lo sviluppo delle cellule della cresta neurale (Pendleton et al. 2018). Queste differenze genetiche possono contribuire a spiegare l’evoluzione di varie caratteristiche tipiche del fenotipo domestico, tra cui la minore reattività emozionale dei cani dei villaggi in presenza degli esseri umani in confronto a quella dei lupi, necessaria per poter sfruttare i nostri scarti alimentari in modo efficiente e per relazionarsi con gli umani (Wilkins et al. 2014). In riferimento a quest’ultimo punto, studi comportamentali mostrano come i cani dei villaggi possano comprendere alcuni segnali sociali umani e sviluppare relazioni affiliative con gli umani che compiono gesti amichevoli verso di essi, come le carezze (Bhattachariee et al. 2017, 2018). Altro fatto interessante, ci sono evidenze che i geni che regolano lo sviluppo delle cellule della cresta neurale siano stati selezionati anche durante l’evoluzione delle razze canine, dato che queste ultime differiscono dai cani liberi proprio rispetto a questa categoria di geni, probabilmente accentuando in esse l’espressione del fenotipo domestico (Pilot et al. 2016). I cani di razza selezionati in epoca moderna, infatti, possiedono un numero maggiore di mutazioni strutturali del “cromosoma 6” associate ad un’elevata socievolezza verso gli esseri umani rispetto ai cani dei villaggi, così come  ai cani inselvatichiti e alle razze canine primitive (vonHoldt et al. 2017). Queste evidenze permettono di concepire la domesticazione come un processo evolutivo continuo in cui i cani liberi, così come i cani delle razze primitive, esibiscono le caratteristiche del fenotipo domestico (es. socievolezza verso gli esseri umani) in misura maggiore rispetto ai lupi e in misura minore rispetto ai cani di razza di selezione recente. Seguendo questa linea di pensiero, diversi autori utilizzano il termine “cani semi-domestici” per riferirsi ai cani liberi primitivi che, in confronto alle razze moderne, sono stati sottoposti a pressioni selettive artificiali meno intense e a pressioni selettive naturali più intense (es. vonHoldt et al. 2017).

Ad ulteriore riprova del fatto che i cani liberi si sono evoluti per molto tempo in risposta a pressioni selettive diverse da quelle che hanno influenzato l’evoluzione dei cani di razza c’è uno studio che mostra come le due popolazioni differiscano nei geni che regolano la fisiologia riproduttiva, il comportamento riproduttivo, la comunicazione feromonale e il sistema immunitario (Pilot et al. 2016). Tali differenze genetiche sono probabilmente emerse come conseguenza del controllo stretto esercitato dagli esseri umani sulla riproduzione dei cani di razza, il quale deve aver condotto ad un rilassamento della selezione sessuale, che influenza l’evoluzione di tutti i tratti suddetti, in questa tipologia di cani. Al contrario, è probabile che la selezione sessuale abbia influenzato l’evoluzione dei cani liberi in misura maggiore, dato che essi esibiscono un comportamento riproduttivo piuttosto complesso, caratterizzato da preferenze sessuali femminili e maschili, e strategie di accoppiamento alquanto diversificate (Gosh et al. 1984; Pal et al. 1999; Pal 2005; Cafazzo et al. 2014), ovvero tratti che non possono evolvere per selezione artificiale e che non avrebbero alcuna ragione di esistere in cani a riproduzione completamente controllata dagli esseri umani. Va anche sottolineato come alcuni di questi tratti non possano essere stati ereditati dai lupi, poiché i cani esibiscono un sistema nuziale più variabile e promiscuo di quello dei lupi, e come conseguenza di esso sembrano anche aver evoluto degli adattamenti alla competizione spermatica, consistenti nella produzione di spermatozooi più mobili e più numerosi rispetto a quelli dei lupi (Hulme-Beaman et al. 2018). In effetti, anche gli studi etologici forniscono diverse evidenze circa le differenze comportamentali tra i cani che si sono evoluti allo stato libero e quelli evolutisi sotto stretto controllo umano. Ad esempio, cani randagi adottati per essere tenuti come pets mostrano una frequenza di comportamenti considerati come problematici dai proprietari (es. tendenza ad allontanarsi da casa) più elevata rispetto a cani di proprietà rilasciati in canile e ai cani delle razze moderne (Wells & Hepper 2000; Turcsan et al. 2017), i quali spesso persistono anche a distanza di tempo notevole dall’adozione (Demirbas et al. 2014). Un altro esempio è rappresentato dai cani dei villaggi di Bali, i quali mostrano una frequenza maggiore di comportamenti problematici (es. tendenza ad inseguire persone e animali) quando vivono come pets rispetto a quando vivono liberi (Corrieri et al. 2018). Questi dati confermano che diversi dei cani che vivono allo stato libero sono poco idonei a svolgere il ruolo di pets, per il quale non sono stati selezionati dagli umani. Benché l’idea che tutti i cani randagi e inselvatichiti siano equivalenti a pets abbandonati e disadattati sia molto diffusa nelle culture occidentali, a mio avviso, essa non può resistere ad un’analisi attenta delle più recenti evidenze scientifiche che sono concordi nel sottolineare come il comportamento di queste tipologie di cani sia diverso da quello dei cani padronali. Ad esempio, i cani randagi e inselvatichiti formano branchi di parenti dalla composizione stabile assai più spesso dei cani padronali liberi (Wandeler et al. 1993; Bonanni & Cafazzo 2014; Paul & Bhadra 2018). Tali branchi sono caratterizzati da una struttura sociale chiara e funzionale che regola i movimenti collettivi e la riproduzione (Gipson 1983; Pal et al. 1998; Cafazzo et al. 2010; Bonanni et al. 2010; Cafazzo et al. 2014; Bonanni et al. 2017; Paul & Bhadra 2018). Inoltre, in branchi di cani non-socializzati con gli esseri umani è stata riscontrata una frequenza di ritualizzazione dell’agonismo e di riconciliazione post-conflitto superiore a quella misurata finora in gruppi di cani selezionati e/o allevati dagli esseri umani (Bonanni et al. 2017; Cafazzo et al., dati non pubblicati). Quindi, a meno che non si voglia ammettere che gli umani possano ridurre la cooperazione intraspecifica nei cani padronali, questi dati suggeriscono che almeno alcune popolazioni di cani randagi e inselvatichiti si siano evolute in risposta a pressioni selettive diverse che hanno condotto ad un rafforzamento delle loro tendenze cooperative intraspecifiche. In ogni caso, essi non supportano la visione che tutti i cani randagi e inselvatichiti siano animali disadattati. Quest’ultima deriva in buona parte parte dall’elevato tasso di mortalità a cui questi cani vanno spesso incontro (Boitani et al. 2016; Hiby & Hiby 2016; Serpell 2016) ma, occorre notare, che tale mortalità è spesso causata principalmente dagli esseri umani (Nesbitt 1975; Gipson 1983; Wandeler et al. 1993; Paul et al. 2016) e non riflette necessariamente una ridotta capacità di fronteggiare le pressioni ambientali da parte di questi cani.

La mia opinione è che tutte le suddette ricerche dovrebbero portarci a ripensare e a valutare in modo diverso la presenza di cani liberi sul territorio, soprattutto quando si tratta di popolazioni primitive e semi-domestiche, e il loro ruolo negli ecosistemi. In particolare, visto il ruolo attivo che i cani hanno avuto nella loro evoluzione, non si dovrebbe assumere che la loro libertà sia dovuta a mancanza di responsabilità da parte degli esseri umani. Detto questo, non desidero affatto negare che, in alcune situazioni, i cani liberi possano esercitare un impatto negativo dal punto di vista sanitario ed ecologico. Laddove le maggiori frequenze di attacchi agli esseri umani da parte di cani si registrano nei paesi occidentali, dove i cani vengono sottoposti a stretto controllo, è vero che la problematica della trasmissione di gravi malattie infettive, come la rabbia, dai cani agli esseri umani provoca decine di migliaia di morti ogni anno, quasi tutti in paesi che ospitano grandi popolazioni di cani liberi (Dalla Villa et al. 2010). Va detto, tuttavia, che tale problematica sarebbe probabilmente  risolvibile fornendo a tali paesi i mezzi culturali ed economici necessari per vaccinare i cani, la maggior parte dei quali sono padronali ed accessibili (Wandeler et al. 1993; Hampson et al. 2015). Per quel che riguarda l’impatto ecologico dei cani liberi, molti ricercatori ritengono che essi rappresentino una grave minaccia per la biodiversità, ma ammettono che il loro impatto negativo sulla demografia delle popolazioni di animali selvatici sia stato spesso solo ipotizzato e raramente dimostrato in maniera rigorosamente scientifica, e che un  numero molto maggiore di studi siano necessari per valutarlo in maniera esauriente (Young et al. 2011; Hughes & Macdonald 2013; Ritchie et al. 2014). E’ realistico che i cani esercitino un impatto ecologico negativo soprattutto sulle isole in cui sono stati introdotti in tempi recenti, e dove possono contribuire a causare l’estinzione di specie autoctone (Hughes et al. 2016), e in aree in cui elevatissime densità di cani, conseguenti dalla tendenza di varie popolazioni umane a fornire loro grandi quantità di cibo, coesistono con specie selvatiche gravemente minacciate di estinzione (Vanak & Gompper 2009; Ritchie et al. 2014). D’altra parte è anche importante sottolineare come esistano contesti nei quali i cani liberi possono esercitare un’influenza positiva sulla biodiversità di un ecosistema poiché il loro effetto limitante su alcune specie di carnivori ed erbivori può indirettamente favorire la crescita e la diversità di altre specie (Ritchie et al. 2014). Altri potenziali effetti positivi dei cani liberi sugli ecosistemi potrebbero derivare dalla loro tendenza ad allontanare i carnivori selvatici da rifiuti di derivazione umana (Sillero-Zubiri & Macdonald 1997; Aiyadurai & Jhala 2006; Vanak & Gompper 2009), dalla loro capacità di ridurre la predazione dei carnivori selvatici sugli animali domestici (Woodroffe et al. 2006), e dalla loro apparente maggiore efficienza rispetto ai selvatici nello sfruttare carcasse di mammiferi domestici e selvatici (Butler & du Toit 2002). Infatti, tutti questi comportamenti possono contribuire a preservare il ruolo dei predatori selvatici nell’ecosistema, limitando al tempo stesso i conflitti tra questi e gli esseri umani. Appare quindi difficile fare generalizzazioni sul ruolo ecologico dei cani liberi e sui suoi effetti sulla biodiversità poiché essi sono molto dipendenti da fattori contestuali (Ritchie et al. 2014). Attualmente è molto diffusa l’idea che i cani non supervisionati siano più dannosi di quelli controllati (Home et al. 2017), ma va detto che anche i pets possono esercitare un impatto negativo sia dal punto di vista sanitario che ecologico che potrebbe non essere affatto inferiore a quello dei cani liberi (Lord et al. 2014). Ad esempio, la necessità di produrre cibo per alimentarli può contribuire ad un’espansione delle terre agricole a discapito degli ambienti naturali che sono necessari alla sopravvivenza degli animali selvatici (Lord et al. 2014). Al contrario, la quantità di cibo che è necessario produrre per nutrire i cani liberi è probabilmente minore, dato che essi si sostengono in gran parte con i nostri scarti ed esistono diversi esempi di popolazioni di questi animali che vivono ben integrate all’interno di comunità umane di cacciatori-raccoglitori e pastori e che probabilmente si procurano la maggior parte del cibo di cui hanno bisogno autonomamente (Latifi & Derus 2005; Smith & Litchfield 2009; Jervis et al. 2018). In conclusione, la mia opinione è che il valore scientifico e culturale dei cani liberi, e in particolare il loro ruolo chiave nel processo di domesticazione, dovrebbero essere tenuti in seria considerazione alla luce dei suddetti studi e, pertanto, supporto l’affermazione di Boyko & Boyko (2014) che le strategie di gestione (es. programmi di sterilizzazione e rilascio) dovrebbero essere attuate in modo da raggiungere un compromesso tra la necessità di contenere numericamente le loro popolazioni e quella di conservare la loro diversità genetica. A mio avviso, è necessario impiegare strategie di gestione e conservazione che siano diversificate in base al contesto e alla tipologia di cani ma, per poterle pianificare in maniera ottimale, è anche importante acquisire maggiori informazioni sull’ecologia, la genetica e l’etologia di questi animali.

Roberto Bonanni

Indian stray dogs with man feeding them
Source: https://www.reckontalk.com/life-lessons-you-can-learn-from-indian-stray-dogs/

Street Dog Riding the Subway
Source: https://en.wikipedia.org/wiki/Street_dogs_in_Moscow

Run_with_zulus
Image licensed under the Creative Commons License

tumblr_o1zqsrp3C31tp1i4ko3_1280
Source: https://streetdogmillionaires.tumblr.com/post/138626648800/hadzabe-hunters-with-african-village-dogs

The misunderstood free-ranging dogs

“…. but there are situations in which a reviewer can really run a risk, for example when finding and defending something new, people are often averse to new talents and to new creations, newness needs supporters …”

(from the movie “Ratatouille”, Walt Disney Pictures, 2007)

Free-ranging dogs (Canis lupus familiaris), especially in Western human cultures, are often regarded as highly problematic animals who can have a very negative impact on human health, agriculture and wildlife (Wandeler et al. 1993; Bergman et al. 2009; Ritchie et al. 2014; Hughes et al. 2016; Home et al. 2017). This negative perception is partially based on objective problems caused by dogs, and partly on the cultural view that domestic dogs have evolved under strict human control and, thus, they are free-ranging only as a consequence of lack of owners’ responsability. Nevertheless, in my opinion, the latter cultural view turns out to be untenable on the basis of the most recent findings about the evolutionary genetics, the ecology and ethology of free-ranging dogs. First of all, free-ranging dogs are defined as those dogs whose movements and reproductive activities are either unrestrained or partially restrained by humans and, nowadays, they represent at least three-quarters of the world’s population of dogs (Hughes & Macdonald 2013). Free-ranging dogs are a very heterogeneous population whose members vary along a continuum with respect to their degree of association with humans, their living environment, and their diet. Those living in and around human villages/cities and feeding substantially on human derived food sources (e.g. waste, handouts, carcasses of domestic animals, faeces, cereals, etc.) are usually termed “village dogs” (Boyko & Boyko 2014; Coppinger & Coppinger 2016), whereas those living outside human settlements and whose diet comprises a higher percentage of natural prey are often termed “feral dogs” (Nesbitt 1975; Gipson 1983; Ritchie et al. 2014; Doykin et al. 2016). It is very likely that Australian and New Guinea dingoes descended from South-East Asian village dogs who re-adapted to natural environments and to a diet based primarily on natural prey (Zhang et al. 2018). Village dogs comprise both dogs who are affiliated to humans (“free-ranging owned dogs”; Bonanni & Cafazzo 2014), with whom they can collaborate in activities such as hunting and/or livestock guarding (Woodroffe et al. 2006; Smith & Litchfield 2009; Serpell 2016), and dogs who are not owned by humans (“stray dogs”; Boitani et al. 2016). Recent genetic studies indicate that free-ranging dogs are genetically distinct from purebred dogs whose reproduction is strictly controlled by humans. Specifically, free-ranging dogs display genetic variants (e.g. haplotypes) that are not found in purebred dogs, and they show both higher genetic diversity and lower linkage disequilibrium at short inter-SNPs distances than purebred dogs. Moreover, free-ranging dogs, often, turn out to be ancestral to modern dog breeds in phylogenetic trees (Boyko & Boyko  2014; Shannon et al. 2015; Pilot et al. 2015; Wang et al. 2015). These studies indicate that many populations of free-ranging dogs comprise animals who are not the descendants of purebred dogs who escaped human control at all. Conversely, free-ranging dogs are probably the most primitive dogs among those living nowadays, whereas the strict human control over dogs’ reproduction probably represents a relatively recent step in their evolution. Therefore, these results tend to support the self-domestication hyothesis which proposes that, initially, dogs evolved from wolves by natural selection, becoming adapted to a new environment represented by the human village, and to a diet largely based on human leftovers (Coppinger & Coppinger 2016). This hypothesis is also supported by the studies on the feeding ecology of free-ranging dogs which show that the majority of these animals subsist largely on human derived food sources and on carcasses of mammals, although they can also prey on domestic and wild animals (Vanak & Gompper 2009; Atikem et al. 2010; Butler et al. 2018), as well as by genetic studies showing that most dogs evolved a higher capacity to digest starch (often found in agricultural villages) relative to wolves (Axelsson et al. 2013; Arendt et al. 2016; Ollivier et al. 2016).

Starting from the premise that village dogs are ancestral to modern dog breeds, a study has attempted to identify the genomic regions that were subject to selection during early dog domestication and has shown that village dogs differ from wolves with respect to genes involved in the regulation of the embryonic development of neural crest cells (Pendleton et al. 2018). Selection on these genes can contribute to explain the evolution of several features of the domestic phenotype, including lower emotional reactivity towards humans in village dogs relative to wolves, which is crucial in order to allow them to forage on human waste efficiently and to develop social relationships with humans (Wilkins et al. 2014). With respect to the latter point, behavioural studies have shown that village dogs can actually understand some human social signals and develop affiliative relationships with those humans who display amicable gestures towards them such as petting (Bhattachariee et al. 2017, 2018). Moreover, there are evidences that genes affecting the embryonic development of neural crest cells have been selected even during the evolution of modern dog breeds, since the latters differ from free-ranging dogs with respect to this category of genes, probably increasing the degree of expression of domestic traits in purebred dogs (Pilot et al. 2016). Actually, it has also been shown that modern dogs breeds possess a higher number of structural mutations in a region of the “chromosome 6” that are associated to high sociability towards humans relative to village dogs, as well as to feral dogs and ancient dog breeds (vonHoldt et al. 2017). These evidences allow to think about domestication as a continuous evolutionary process in which free-ranging dogs, as well as ancient breeds, express domestic phenotypic traits (e.g. sociability towards humans) to a higher extent than wolves and to a lower extent if compared to modern dog breeds. Following this line of thought, some scientists refer to the primitive free-ranging dogs as “semi-domestic dogs” since these dogs, during their evolution, have been subjected to less intense artificial selective pressures and to stronger natural selective pressures than modern breeds of dogs (e.g. vonHoldt et al. 2017).

Further evidence that free-ranging dogs have been evolving for a long time under different selective pressures if compared to purebred dogs comes from a study showing that these two populations differ with respect to genes regulating reproductive physiology, reproductive behaviour, pheromonal communication and the immune system (Pilot et al. 2016). These genetic differences are likely to have evolved as a consequence of strict human control over the reproduction of purebred dogs which, in turn, has probaly led to a relaxation of sexual selection, affecting the evolution of all the above cited traits, in purebred dogs. Conversely, it is realistic that sexual selection has affected the evolution of free-ranging dogs to a higher degree relative to purebred dogs, since they display a complex reproductive behaviour, characterized by female and male mate choice, as well as by highly diversified mating strategies (Gosh et al. 1984; Pal et al. 1999; Pal 2005; Cafazzo et al. 2014). Note that these behavioural traits cannot evolve through artificial selection and they are not expected in a population of dogs whose reproductive activites are completely controlled by humans. It is also important to stress that some of these dog reproductive traits are unlikely to have been inherited from wolves since free-ranging dogs exhibit a more variable and promiscuos mating system than that of wolves and, as a consequence of that, it seems that they have evolved adaptations to sperm competition, including increased sperm motility and numbers relative to wolves (Hulme-Beaman et al. 2018). Actually, even ethological studies provide several evidences concerning the behavioural differences between the dogs who evolved in a free-ranging state and those who evolved under strict human control. For example, stray dogs adopted by humans as pets display a higher frequency of behaviours regarded as problematic by owners (e.g. tendency to leave home) if compared to dogs relinquished to shelters and to modern dog breeds (Wells & Hepper 2000; Turcsan et al. 2017). Moreover, problematic behaviors exhibited by stray dogs living as pets tend often to persist for a long time after adoption (Demirbas et al. 2014). Another example is provided by a study on Bali village dogs who display a higher frequency of problematic behaviours (e.g. chasing people and animals) when they are confined as pets than when they are free to range (Corrieri et al. 2018). These data suggest that several free-ranging dogs are not very suitable for living as pets, probably because they have not been selected by humans to play this role. Although the view that all stray and feral dogs originated from abandoned pets who are maladapted for a life on the streets is very popular in Western cultures, in my opinion, it can be rejected after careful analysis of the current scientific evidences. These studies about the ethology of stray/feral dogs have shown that their behaviour differs from that of owned dogs in several respects. For instance, stray/feral dogs live in packs formed by relatives, and with a stable membership, much more frequently than free-ranging owned dogs (Wandeler et al. 1993; Bonanni & Cafazzo 2014; Paul & Bhadra 2018). These packs are characterized by a clear and functional social structure that regulates collective movements and reproductive activities (Gipson 1983; Pal et al. 1998; Cafazzo et al. 2010; Bonanni et al. 2010; Cafazzo et al. 2014; Bonanni et al. 2017; Paul & Bhadra 2018). Moreover, researchers have found that in packs of free-ranging dogs whose members were not socialized with humans the frequency of both ritualized agonistic interactions and post-conflict reconciliation was higher than that measured, up to now, in groups of dogs who were either selected or raised by humans (Bonanni et al. 2017; Cafazzo et al., unpublished data). So, unless one wants to consider the possibility that humans reduce intraspecific cooperation in dogs, these data suggest that at least some stray/feral dogs have evolved under different selective pressures than dogs controlled by humans and that these pressures have fostered the evolution of higher intraspecific cooperation. Anyway, these results do not support the view that all stray/feral dogs are maladapted animals. This view is partly based on the high mortality rates that have often been recorded in these populations of dogs (Boitani et al. 2016; Hiby & Hiby 2016; Serpell 2016), although it should be noted that high mortality in stray/feral dogs is often caused primarily by humans (Nesbitt 1975; Gipson 1983; Wandeler et al. 1993; Paul et al. 2016) and, so, it does not necessarily reflect reduced capacity to cope with environmental pressures. Continua a leggere “I cani liberi, questi sconosciuti”

Dario D’Eustacchio

A un amico che non ha mai smesso di vivere nei nostri pensieri

Pochissimi zoologi ricevono l’onore di poter dare il proprio nome ad una nuova specie animale, e in genere quando questo avviene è perché si sono distinti per meriti particolari. Ancor più rari sono i casi in cui uno zoologo dà il proprio nome a più di una specie. Myopias darioi e Tapinoma darioi sono due nuove specie di formiche scoperte in anni recenti, nelle foreste del sud-est asiatico e negli ambienti costieri dell’Europa occidentale rispettivamente. I nomi scientifici di queste due specie sono stati scelti in onore e in memoria di Dario D’Eustacchio, zoologo, mirmecologo, giovane sognatore con una passione immensa per la ricerca, e che ovviamente ha svolto un ruolo da protagonista nella ricerca scientifica sulla tassonomia di entrambe le specie (Probst et al. 2015; Seifert et al. 2017). Nato a Tivoli (Roma) il 12 Settembre 1979, dopo la maturità scientifica, sul finire degli anni novanta, Dario si iscrisse al corso di laurea triennale in Scienze Biologiche presso l’Università “La Sapienza” di Roma. In quel periodo per pagarsi gli studi svolgeva i lavori più disparati: commesso presso le librerie, cassiere, cameriere, manovale per le imprese edili, e operaio in un laboratorio per la lavorazione artigianale del ferro. I suoi numerosi impegni lavorativi portarono inevitabilmente a dilatare i tempi necessari per il completamento degli esami universitari, tanto che Dario poté conseguire la laurea triennale solamente nel 2010. Ottenne comunque il titolo di dottore con la lode, e presentò all’esame finale una tesi sui metodi di studio delle strategie di foraggiamento delle formiche del genere Messor (supervisori: Prof. A. Fanfani, Dr. L. Solida), la quale comprendeva anche un contributo sperimentale, cosa che non era affatto richiesta ai laureandi del triennio. In effetti, in quel periodo, Dario si era così tanto appassionato alle ricerche universitarie sull’ecologia e sul comportamento delle formiche, da parteciparvi spesso come volontario e raccolse così tanti dati scientifici da averne già allora più che a sufficienza per completare anche la sua successiva tesi di laurea magistrale in Ecobiologia. Infatti, anche per questo motivo, conseguì la laurea magistrale entro i due anni successivi, anch’essa con lode, presentando una tesi che fu la continuazione logica di quella triennale e che fu premiata dalla regione Lazio come una delle migliori tesi di laurea di quell’anno accademico. A questo punto Dario aveva acquisito un livello di competenza, maturità scientifica e capacità di lavoro indipendente tale da consentirgli di vincere, poche settimane dopo il conseguimento della laurea magistrale, il Dottorato di Ricerca in Biologia Ambientale ed Evoluzionistica, con borsa di studio, sempre presso l’Università “La Sapienza” di Roma. Il suo progetto di ricerca per il dottorato riguardava la tassonomia integrata delle formiche del genere Tapinoma in Italia, e le loro interazioni competitive con la formica argentina (supervisori: Prof. A. Fanfani, Prof. M. Oliverio). La scelta di un approccio integrativo senza dubbio conseguiva dalla acquisita capacità di Dario di essere un ricercatore completo, in grado di combinare tecniche di ricerca sul campo su comportamento ed ecologia delle formiche, a tecniche di laboratorio che comprendevano la morfometria, la genetica molecolare e l’analisi dei parametri chimico-fisici del suolo. Il lavoro di campo lo portò spesso ad organizzare e compiere missioni di campionamento in diversi paesi del bacino del Mediterraneo (Italia, Francia, Marocco, Balcani, Israele), mentre quello di laboratorio lo condusse a sviluppare una collaborazione con il prestigioso Dipartimento di Entomologia nel Senckenberg Museum fur Naturkunde di Goerlitz, Germania (supervisore: Prof. B. Seifert). Nel 2014, fu l’unico italiano ad essere selezionato per partecipare ad un corso di biologia delle formiche nel Borneo, organizzato dalla California Academy of Science. Inoltre, va detto che, pur avendo conseguito una borsa di dottorato, Dario continuava anche a lavorare come promotore commerciale durante tutti i fine settimana con lo scopo di aiutare economicamente la sua famiglia. Purtroppo però, egli non hai mai avuto il piacere di raccogliere fino in fondo i frutti del suo lavoro: il 14 Ottobre 2014, mentre riaccompagnava sua madre nella loro casa di Tivoli, dopo una visita medica a Roma, la sua autovettura rimase coinvolta in un terribile incidente stradale sulla “bretella” dell’Autostrada 24, ed entrambi persero la vita, lasciando un vuoto enorme in numerosissimi amici, parenti e colleghi. Il titolo di Dottore di Ricerca, pienamente meritato, gli è stato conferito postumo, consegnandolo al fratello Marco. Dopo la sua tragica scomparsa, i suoi amici e collaboratori hanno portato avanti il suo lavoro. Benché la sua carriera accademica sia stata di brevissima durata, i dati scientifici da lui raccolti hanno condotto finora alla pubblicazione di cinque articoli scientifici su riviste internazionali, più altri in fase di lavorazione. Oggi Dario D’Eustacchio avrebbe compiuto quaranta anni e noi celebriamo il suo compleanno, ricordandolo in questo modo. Chi ha avuto la fortuna di conoscerlo, di apprezzarne le doti umane, e di essere suo amico non avrà bisogno delle due specie di formiche che portano il suo nome per ricordarsi di Dario negli anni a venire, ma siamo davvero felici che egli abbia raggiunto una sorta di “immortalità scientifica” in questo modo. Di lui rimane l’esempio di una persona semplice, umile, intelligente, generosa, piena di umanità che non ha mai smesso di inseguire i propri sogni ed ha saputo sviluppare la propria personalità attraverso la passione per la ricerca e l’applicazione continua allo studio che certamente lo avrebbero portato a divenire un ricercatore di primo livello.

Roberto Bonanni

Massimiliano Centorame

Marco D’Eustacchio

Alberto Fanfani

Gabriele Senczuk

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Dario nel laboratorio di mirmecologia dell’Università “La Sapienza” di Roma – Dario in the myrmecology lab of the University of Rome “La Sapienza”

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Dario nel laboratorio di microscopia in Borneo – Dario in the microscope lab in Borneo

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Dario con Alberto Fanfani e Massimiliano Centorame durante una spedizione di campionamento in Marocco – Dario with Alberto Fanfani and Massimiliano Centorame during a sampling expedition  in Morocco

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Dario con il suo migliore amico, Gabriele Senczuk, in visita al Tanjung puting National Park in Borneo – Dario with his best friend, Gabriele Senczuk, visiting the Tajung National Park in Borneo

To a friend who will always live in our hearts

Few zoologists have been honoured by naming a newly discovered animal species after them and they are usually those who have achieved special merits. Moreover, there are even fewer zoologists with more than one animal species named after them. Myopias darioi and Tapinoma darioi are two new ant species which have been recently discovered in the forest habitats of South-East Asia and in the coastal environments of Western Europe respectively. The scientific names of these two species have been chosen to honour the memory of Dario D’Eustacchio, a zoologist, myrmecologist, young dreamer with an immense passion for scientific research, and who, obviously, played an important role in the studies about the taxonomy of both species (Probst et al. 2015; Seifert et al. 2017). Dario was born in Tivoli (Rome, Italy) on the 12th of September 1979. After obtaining the scientific education certificate at the Secondary School, in the late nineties he started a bachelor degree course in Biological Sciences at the University of Rome “La Sapienza”. In that period, he did many different jobs to support his studies financially: shop assistant in bookstores, cashier, waiter, worker for construction companies, worker in a laboratory for iron craft processing. Due to his many job commitments, he took inevitably a long time to pass all the necessary university exams, and he obtained his bachelor degree just in 2010. However, he graduated with honours, and discussed a degree thesis about the methods to study foraging strategies in the ants of the genus Messor (supervisors: Prof. A. Fanfani, Dr. L. Solida), which included an experimental contribution even if it was not mandatory for bachelor degree candidates. Actually, in that period, Dario had developed such a great passion for studies on ants’ ecology and behaviour, that he very often took part in these studies as a volunteer and the scientific data he collected were more than enough to complete even his subsequent master degree thesis in Ecobiology. So, for this and other reasons, he obtained his master degree just two years later, with honours, discussing an experimental thesis that was the logical continuation of the previous one, and which was awarded by the Italian Region “Lazio” as one of the best Master theses of that Academic Year. At this stage, Dario had achieved such a high level of scientific competence, experience and ability to work independently that he was able to win, just a few weeks after obtaining his master degree, a PhD position in Environmental and Evolutionary Biology, with doctoral scholarship, at the University of Rome “La Sapienza”. His PhD project was about the integrative taxonomy of ants of the genus Tapinoma in Italy, and their competitive interactions with the Argentine ant (supervisors: Prof. A. Fanfani, Prof. M. Oliverio). His integrative approach was undoubtedly a consequence of the fact that Dario had acquired the ability to apply a wide range of scientific methodological skills,  including both field research methods for the study of ants’ ecology and behaviour, and laboratory methods for the study of ants’ morphology, molecular genetics and even the physico-chemical parameters of soil. As a field researcher, he often organized and took part in expeditions in several countries of the Mediterranean basin (Italy, France, Morocco, Balkan peninsula, Israel), whereas as a lab researcher he developed a collaboration with the prestigious Department of Entomology of the Senckenberg Museum fur Naturkunde of Goerlitz, Germany (supervisor: Prof. B. Seifert). In 2014, he was the only Italian researcher to be selected for an ant course in Borneo, organized by the California Academy of Science. Moreover, it should be stressed that, even if Dario had got a doctoral scholarship, he kept working as a commercial promoter during all weekends to support his family financially. Unfortunately, Dario could never experience the joy and satisfation that would have arised from the completion of his work: on the 14th of October 2014, while he was taking his mother back home in Tivoli, after she had undergone a medical examination in Rome, his car was involved in a terribile accident on the Italian highway 24, and both of them died, causing an immense pain in many friends, relatives and colleagues. Even so, Dario obtained the PhD degree that he fully deserved posthumously, because the PhD certificate was materially delivered in the hands of Dario’s brother, Marco, during a public academic ceremony. After his tragic death, his friends and colleagues have carried on Dario’s work. In spite of a very short academic career, the scientific data collected by Dario has led, up to know, to the publication of five international scientific papers, and there are also additional papers in preparation. Today is the Dario’s 40th birthday and we want to celebrate it by rememberig him in this way. Those people who were so lucky to know Dario, to approcciate his human qualities, and to be his friends, will not need the two ant species named after him in order to remember him, but we are really happy that he has been made “immortal” in some way. We will always remember him as a person who was simple, humble, intelligent, generous, had a lot of human qualities, never stopped chasing his dreams, and developed his personality through his passion for science and strong commitment. We have no doubt that all his qualities would have led him to become a top-level scientist.

Roberto Bonanni

Massimiliano Centorame

Marco D’Eustacchio

Alberto Fanfani

Gabriele Senczuk

Dario
Dario durante una fase del lavoro di campo in Borneo – Dario during field work in Borneo

Dario D'Eustaquio
Dario durante la pausa pranzo dal lavoro di campo – Dario during lunch time