“…. ma ci sono occasioni in cui un critico qualcosa rischia davvero, ad esempio nello scoprire e difendere il nuovo. Il mondo è spesso avverso ai nuovi talenti e alle nuove creazioni: al nuovo servono sostenitori …”
(dal film “Ratatouille”, Walt Disney Pictures, 2007)
I cani (Canis lupus familiaris) che vivono allo stato libero, soprattutto nelle culture occidentali, vengono spesso considerati come animali altamente problematici, capaci di esercitare un impatto molto negativo sulla salute umana, sull’agricoltura e sugli animali selvatici (Wandeler et al. 1993; Bergman et al. 2009; Ritchie et al. 2014; Hughes et al. 2016; Home et al. 2017). Questa visione è in parte dovuta a problemi oggettivi causati da questi animali, e in parte a ragioni culturali in base alle quali il cane domestico viene considerato come un animale evolutosi sotto controllo umano che vive allo stato libero solo per mancanza di responsabilità da parte degli umani stessi. Tuttavia, quest’ultima visione culturale, a mio avviso, non è più sostenibile in base alle ricerche più recenti sulla genetica evolutiva, l’ecologia e l’etologia dei cani liberi. Innanzitutto, per “cani liberi” si intendono quegli animali i cui movimenti e la cui riproduzione non sono controllati, o sono solo parzialmente controllati, dagli esseri umani, e che attualmente rappresentano almeno i tre quarti della popolazione canina mondiale (Hughes & Macdonald 2013). Si tratta di una popolazione molto eterogenea i cui membri variano in relazione al loro grado di associazione con gli esseri umani, al loro ambiente di vita e alla loro dieta. I cani liberi che vivono all’interno e/o alla periferia dei centri abitati, nutrendosi in misura sostanziale con alimenti di derivazione umana (rifiuti, donazioni, carcasse di animali domestici, feci, cereali ecc.) sono spesso detti “cani di villaggio” (Boyko & Boyko 2014; Coppinger & Coppinger 2016), mentre quelli che vivono all’esterno dei centri abitati e la cui dieta comprende una percentuale maggiore di prede naturali sono spesso detti “cani inselvatichiti” (Nesbitt 1975; Gipson 1983; Ritchie et al. 2014; Doykin et al. 2016). I dingo australiani e della Nuova Guinea sono molto probabilmente discendenti dei cani di villaggio del Sud-est asiatico che si sono riadattati alla vita negli ambienti naturali e ad una dieta basata primariamente su prede naturali (Zhang et al. 2018). I “cani di villaggio” possono comprendere sia cani affiliati agli esseri umani (“padronali liberi”; Bonanni & Cafazzo 2014), con i quali possono collaborare in attività come la caccia e/o la guardia del bestiame (Woodroffe et al. 2006; Smith & Litchfield 2009; Serpell 2016), sia cani che non hanno un proprietario umano (“randagi”; Boitani et al. 2016). Studi genetici recenti indicano che i “cani liberi” costituiscono una popolazione geneticamente distinta dai cani di razza a riproduzione strettamente controllata dagli umani e, in particolare, che essi possiedono delle varianti genetiche (es. aplotipi) che non sono presenti nei cani di razza, oltre ad un livello di diversità genetica superiore a quello dei cani di razza, e un livello più basso di linkage disequilibrium a brevi distanze tra SNPs. Inoltre i cani liberi risultano spesso ancestrali rispetto alle razze canine moderne nelle ricostruzioni filogenetiche (Boyko & Boyko 2014; Shannon et al. 2015; Pilot et al. 2015; Wang et al. 2015). Questi studi indicano che molte popolazioni di cani liberi attuali non sono affatto discendenti di cani di razza sfuggiti al controllo umano e che, anzi, essi sono probabilmente i cani più primitivi tra quelli attuali, mentre il controllo metodico degli esseri umani sulla riproduzione dei cani rappresenta probabilmente uno stadio relativamente recente nella loro evoluzione. Questi risultati tendono, quindi, a supportare l’ipotesi dell’autodomesticazione, la quale propone che i cani si siano inizialmente evoluti dai lupi per selezione naturale, adattandosi alla vita nei villaggi umani e ad una nuova dieta costituita in gran parte dagli scarti alimentari degli esseri umani stessi (Coppinger & Coppinger 2016). Questa ipotesi è supportata anche dagli studi sull’ecologia alimentare dei cani liberi, i quali mostrano che la maggior parte di questi animali si sostiene in misura rilevante con alimenti di derivazione umana e con carcasse di mammiferi, benché possano anche predare animali domestici e selvatici (Vanak & Gompper 2009; Atikem et al. 2010; Butler et al. 2018), e da studi genetici che mostrano un potenziamento della capacità di digerire l’amido (alimento spesso reperibile nei villaggi agricoli) nella maggior parte dei cani rispetto ai lupi (Axelsson et al. 2013; Arendt et al. 2016; Ollivier et al. 2016).
Partendo proprio dalla premessa che i cani dei villaggi siano ancestrali rispetto alle razze canine moderne, uno studio ha cercato di identificare le regioni del genoma sottoposte a selezione durante le fasi iniziali della domesticazione, ed ha mostrato come i “cani dei villaggi” differiscano dai lupi soprattutto nei geni che regolano lo sviluppo delle cellule della cresta neurale (Pendleton et al. 2018). Queste differenze genetiche possono contribuire a spiegare l’evoluzione di varie caratteristiche tipiche del fenotipo domestico, tra cui la minore reattività emozionale dei cani dei villaggi in presenza degli esseri umani in confronto a quella dei lupi, necessaria per poter sfruttare i nostri scarti alimentari in modo efficiente e per relazionarsi con gli umani (Wilkins et al. 2014). In riferimento a quest’ultimo punto, studi comportamentali mostrano come i cani dei villaggi possano comprendere alcuni segnali sociali umani e sviluppare relazioni affiliative con gli umani che compiono gesti amichevoli verso di essi, come le carezze (Bhattachariee et al. 2017, 2018). Altro fatto interessante, ci sono evidenze che i geni che regolano lo sviluppo delle cellule della cresta neurale siano stati selezionati anche durante l’evoluzione delle razze canine, dato che queste ultime differiscono dai cani liberi proprio rispetto a questa categoria di geni, probabilmente accentuando in esse l’espressione del fenotipo domestico (Pilot et al. 2016). I cani di razza selezionati in epoca moderna, infatti, possiedono un numero maggiore di mutazioni strutturali del “cromosoma 6” associate ad un’elevata socievolezza verso gli esseri umani rispetto ai cani dei villaggi, così come ai cani inselvatichiti e alle razze canine primitive (vonHoldt et al. 2017). Queste evidenze permettono di concepire la domesticazione come un processo evolutivo continuo in cui i cani liberi, così come i cani delle razze primitive, esibiscono le caratteristiche del fenotipo domestico (es. socievolezza verso gli esseri umani) in misura maggiore rispetto ai lupi e in misura minore rispetto ai cani di razza di selezione recente. Seguendo questa linea di pensiero, diversi autori utilizzano il termine “cani semi-domestici” per riferirsi ai cani liberi primitivi che, in confronto alle razze moderne, sono stati sottoposti a pressioni selettive artificiali meno intense e a pressioni selettive naturali più intense (es. vonHoldt et al. 2017).
Ad ulteriore riprova del fatto che i cani liberi si sono evoluti per molto tempo in risposta a pressioni selettive diverse da quelle che hanno influenzato l’evoluzione dei cani di razza c’è uno studio che mostra come le due popolazioni differiscano nei geni che regolano la fisiologia riproduttiva, il comportamento riproduttivo, la comunicazione feromonale e il sistema immunitario (Pilot et al. 2016). Tali differenze genetiche sono probabilmente emerse come conseguenza del controllo stretto esercitato dagli esseri umani sulla riproduzione dei cani di razza, il quale deve aver condotto ad un rilassamento della selezione sessuale, che influenza l’evoluzione di tutti i tratti suddetti, in questa tipologia di cani. Al contrario, è probabile che la selezione sessuale abbia influenzato l’evoluzione dei cani liberi in misura maggiore, dato che essi esibiscono un comportamento riproduttivo piuttosto complesso, caratterizzato da preferenze sessuali femminili e maschili, e strategie di accoppiamento alquanto diversificate (Gosh et al. 1984; Pal et al. 1999; Pal 2005; Cafazzo et al. 2014), ovvero tratti che non possono evolvere per selezione artificiale e che non avrebbero alcuna ragione di esistere in cani a riproduzione completamente controllata dagli esseri umani. Va anche sottolineato come alcuni di questi tratti non possano essere stati ereditati dai lupi, poiché i cani esibiscono un sistema nuziale più variabile e promiscuo di quello dei lupi, e come conseguenza di esso sembrano anche aver evoluto degli adattamenti alla competizione spermatica, consistenti nella produzione di spermatozooi più mobili e più numerosi rispetto a quelli dei lupi (Hulme-Beaman et al. 2018). In effetti, anche gli studi etologici forniscono diverse evidenze circa le differenze comportamentali tra i cani che si sono evoluti allo stato libero e quelli evolutisi sotto stretto controllo umano. Ad esempio, cani randagi adottati per essere tenuti come pets mostrano una frequenza di comportamenti considerati come problematici dai proprietari (es. tendenza ad allontanarsi da casa) più elevata rispetto a cani di proprietà rilasciati in canile e ai cani delle razze moderne (Wells & Hepper 2000; Turcsan et al. 2017), i quali spesso persistono anche a distanza di tempo notevole dall’adozione (Demirbas et al. 2014). Un altro esempio è rappresentato dai cani dei villaggi di Bali, i quali mostrano una frequenza maggiore di comportamenti problematici (es. tendenza ad inseguire persone e animali) quando vivono come pets rispetto a quando vivono liberi (Corrieri et al. 2018). Questi dati confermano che diversi dei cani che vivono allo stato libero sono poco idonei a svolgere il ruolo di pets, per il quale non sono stati selezionati dagli umani. Benché l’idea che tutti i cani randagi e inselvatichiti siano equivalenti a pets abbandonati e disadattati sia molto diffusa nelle culture occidentali, a mio avviso, essa non può resistere ad un’analisi attenta delle più recenti evidenze scientifiche che sono concordi nel sottolineare come il comportamento di queste tipologie di cani sia diverso da quello dei cani padronali. Ad esempio, i cani randagi e inselvatichiti formano branchi di parenti dalla composizione stabile assai più spesso dei cani padronali liberi (Wandeler et al. 1993; Bonanni & Cafazzo 2014; Paul & Bhadra 2018). Tali branchi sono caratterizzati da una struttura sociale chiara e funzionale che regola i movimenti collettivi e la riproduzione (Gipson 1983; Pal et al. 1998; Cafazzo et al. 2010; Bonanni et al. 2010; Cafazzo et al. 2014; Bonanni et al. 2017; Paul & Bhadra 2018). Inoltre, in branchi di cani non-socializzati con gli esseri umani è stata riscontrata una frequenza di ritualizzazione dell’agonismo e di riconciliazione post-conflitto superiore a quella misurata finora in gruppi di cani selezionati e/o allevati dagli esseri umani (Bonanni et al. 2017; Cafazzo et al., dati non pubblicati). Quindi, a meno che non si voglia ammettere che gli umani possano ridurre la cooperazione intraspecifica nei cani padronali, questi dati suggeriscono che almeno alcune popolazioni di cani randagi e inselvatichiti si siano evolute in risposta a pressioni selettive diverse che hanno condotto ad un rafforzamento delle loro tendenze cooperative intraspecifiche. In ogni caso, essi non supportano la visione che tutti i cani randagi e inselvatichiti siano animali disadattati. Quest’ultima deriva in buona parte parte dall’elevato tasso di mortalità a cui questi cani vanno spesso incontro (Boitani et al. 2016; Hiby & Hiby 2016; Serpell 2016) ma, occorre notare, che tale mortalità è spesso causata principalmente dagli esseri umani (Nesbitt 1975; Gipson 1983; Wandeler et al. 1993; Paul et al. 2016) e non riflette necessariamente una ridotta capacità di fronteggiare le pressioni ambientali da parte di questi cani.
La mia opinione è che tutte le suddette ricerche dovrebbero portarci a ripensare e a valutare in modo diverso la presenza di cani liberi sul territorio, soprattutto quando si tratta di popolazioni primitive e semi-domestiche, e il loro ruolo negli ecosistemi. In particolare, visto il ruolo attivo che i cani hanno avuto nella loro evoluzione, non si dovrebbe assumere che la loro libertà sia dovuta a mancanza di responsabilità da parte degli esseri umani. Detto questo, non desidero affatto negare che, in alcune situazioni, i cani liberi possano esercitare un impatto negativo dal punto di vista sanitario ed ecologico. Laddove le maggiori frequenze di attacchi agli esseri umani da parte di cani si registrano nei paesi occidentali, dove i cani vengono sottoposti a stretto controllo, è vero che la problematica della trasmissione di gravi malattie infettive, come la rabbia, dai cani agli esseri umani provoca decine di migliaia di morti ogni anno, quasi tutti in paesi che ospitano grandi popolazioni di cani liberi (Dalla Villa et al. 2010). Va detto, tuttavia, che tale problematica sarebbe probabilmente risolvibile fornendo a tali paesi i mezzi culturali ed economici necessari per vaccinare i cani, la maggior parte dei quali sono padronali ed accessibili (Wandeler et al. 1993; Hampson et al. 2015). Per quel che riguarda l’impatto ecologico dei cani liberi, molti ricercatori ritengono che essi rappresentino una grave minaccia per la biodiversità, ma ammettono che il loro impatto negativo sulla demografia delle popolazioni di animali selvatici sia stato spesso solo ipotizzato e raramente dimostrato in maniera rigorosamente scientifica, e che un numero molto maggiore di studi siano necessari per valutarlo in maniera esauriente (Young et al. 2011; Hughes & Macdonald 2013; Ritchie et al. 2014). E’ realistico che i cani esercitino un impatto ecologico negativo soprattutto sulle isole in cui sono stati introdotti in tempi recenti, e dove possono contribuire a causare l’estinzione di specie autoctone (Hughes et al. 2016), e in aree in cui elevatissime densità di cani, conseguenti dalla tendenza di varie popolazioni umane a fornire loro grandi quantità di cibo, coesistono con specie selvatiche gravemente minacciate di estinzione (Vanak & Gompper 2009; Ritchie et al. 2014). D’altra parte è anche importante sottolineare come esistano contesti nei quali i cani liberi possono esercitare un’influenza positiva sulla biodiversità di un ecosistema poiché il loro effetto limitante su alcune specie di carnivori ed erbivori può indirettamente favorire la crescita e la diversità di altre specie (Ritchie et al. 2014). Altri potenziali effetti positivi dei cani liberi sugli ecosistemi potrebbero derivare dalla loro tendenza ad allontanare i carnivori selvatici da rifiuti di derivazione umana (Sillero-Zubiri & Macdonald 1997; Aiyadurai & Jhala 2006; Vanak & Gompper 2009), dalla loro capacità di ridurre la predazione dei carnivori selvatici sugli animali domestici (Woodroffe et al. 2006), e dalla loro apparente maggiore efficienza rispetto ai selvatici nello sfruttare carcasse di mammiferi domestici e selvatici (Butler & du Toit 2002). Infatti, tutti questi comportamenti possono contribuire a preservare il ruolo dei predatori selvatici nell’ecosistema, limitando al tempo stesso i conflitti tra questi e gli esseri umani. Appare quindi difficile fare generalizzazioni sul ruolo ecologico dei cani liberi e sui suoi effetti sulla biodiversità poiché essi sono molto dipendenti da fattori contestuali (Ritchie et al. 2014). Attualmente è molto diffusa l’idea che i cani non supervisionati siano più dannosi di quelli controllati (Home et al. 2017), ma va detto che anche i pets possono esercitare un impatto negativo sia dal punto di vista sanitario che ecologico che potrebbe non essere affatto inferiore a quello dei cani liberi (Lord et al. 2014). Ad esempio, la necessità di produrre cibo per alimentarli può contribuire ad un’espansione delle terre agricole a discapito degli ambienti naturali che sono necessari alla sopravvivenza degli animali selvatici (Lord et al. 2014). Al contrario, la quantità di cibo che è necessario produrre per nutrire i cani liberi è probabilmente minore, dato che essi si sostengono in gran parte con i nostri scarti ed esistono diversi esempi di popolazioni di questi animali che vivono ben integrate all’interno di comunità umane di cacciatori-raccoglitori e pastori e che probabilmente si procurano la maggior parte del cibo di cui hanno bisogno autonomamente (Latifi & Derus 2005; Smith & Litchfield 2009; Jervis et al. 2018). In conclusione, la mia opinione è che il valore scientifico e culturale dei cani liberi, e in particolare il loro ruolo chiave nel processo di domesticazione, dovrebbero essere tenuti in seria considerazione alla luce dei suddetti studi e, pertanto, supporto l’affermazione di Boyko & Boyko (2014) che le strategie di gestione (es. programmi di sterilizzazione e rilascio) dovrebbero essere attuate in modo da raggiungere un compromesso tra la necessità di contenere numericamente le loro popolazioni e quella di conservare la loro diversità genetica. A mio avviso, è necessario impiegare strategie di gestione e conservazione che siano diversificate in base al contesto e alla tipologia di cani ma, per poterle pianificare in maniera ottimale, è anche importante acquisire maggiori informazioni sull’ecologia, la genetica e l’etologia di questi animali.
Roberto Bonanni
The misunderstood free-ranging dogs
“…. but there are times when a critic truly risks something, and that is in the discovery and defense of the new. The world is often unkind to new talents and new creations. The new needs friends …”
(from the movie “Ratatouille”, Walt Disney Pictures, 2007)
Free-ranging dogs (Canis lupus familiaris), especially in Western human cultures, are often regarded as highly problematic animals who can have a very negative impact on human health, agriculture and wildlife (Wandeler et al. 1993; Bergman et al. 2009; Ritchie et al. 2014; Hughes et al. 2016; Home et al. 2017). This negative perception is partially based on objective problems caused by dogs, and partly on the cultural view that domestic dogs have evolved under strict human control and, thus, they are free-ranging only as a consequence of lack of owners’ responsability. Nevertheless, in my opinion, the latter cultural view turns out to be untenable on the basis of the most recent findings about the evolutionary genetics, the ecology and ethology of free-ranging dogs. First of all, free-ranging dogs are defined as those dogs whose movements and reproductive activities are either unrestrained or partially restrained by humans and, nowadays, they represent at least three-quarters of the world’s population of dogs (Hughes & Macdonald 2013). Free-ranging dogs are a very heterogeneous population whose members vary along a continuum with respect to their degree of association with humans, their living environment, and their diet. Those living in and around human villages/cities and feeding substantially on human derived food sources (e.g. waste, handouts, carcasses of domestic animals, faeces, cereals, etc.) are usually termed “village dogs” (Boyko & Boyko 2014; Coppinger & Coppinger 2016), whereas those living outside human settlements and whose diet comprises a higher percentage of natural prey are often termed “feral dogs” (Nesbitt 1975; Gipson 1983; Ritchie et al. 2014; Doykin et al. 2016). It is very likely that Australian and New Guinea dingoes descended from South-East Asian village dogs who re-adapted to natural environments and to a diet based primarily on natural prey (Zhang et al. 2018). Village dogs comprise both dogs who are affiliated to humans (“free-ranging owned dogs”; Bonanni & Cafazzo 2014), with whom they can collaborate in activities such as hunting and/or livestock guarding (Woodroffe et al. 2006; Smith & Litchfield 2009; Serpell 2016), and dogs who are not owned by humans (“stray dogs”; Boitani et al. 2016). Recent genetic studies indicate that free-ranging dogs are genetically distinct from purebred dogs whose reproduction is strictly controlled by humans. Specifically, free-ranging dogs display genetic variants (e.g. haplotypes) that are not found in purebred dogs, and they show both higher genetic diversity and lower linkage disequilibrium at short inter-SNPs distances than purebred dogs. Moreover, free-ranging dogs, often, turn out to be ancestral to modern dog breeds in phylogenetic trees (Boyko & Boyko 2014; Shannon et al. 2015; Pilot et al. 2015; Wang et al. 2015). These studies indicate that many populations of free-ranging dogs comprise animals who are not the descendants of purebred dogs who escaped human control at all. Conversely, free-ranging dogs are probably the most primitive dogs among those living nowadays, whereas the strict human control over dogs’ reproduction probably represents a relatively recent step in their evolution. Therefore, these results tend to support the self-domestication hyothesis which proposes that, initially, dogs evolved from wolves by natural selection, becoming adapted to a new environment represented by the human village, and to a diet largely based on human leftovers (Coppinger & Coppinger 2016). This hypothesis is also supported by the studies on the feeding ecology of free-ranging dogs which show that the majority of these animals subsist largely on human derived food sources and on carcasses of mammals, although they can also prey on domestic and wild animals (Vanak & Gompper 2009; Atikem et al. 2010; Butler et al. 2018), as well as by genetic studies showing that most dogs evolved a higher capacity to digest starch (often found in agricultural villages) relative to wolves (Axelsson et al. 2013; Arendt et al. 2016; Ollivier et al. 2016).
Starting from the premise that village dogs are ancestral to modern dog breeds, a study has attempted to identify the genomic regions that were subject to selection during early dog domestication and has shown that village dogs differ from wolves with respect to genes involved in the regulation of the embryonic development of neural crest cells (Pendleton et al. 2018). Selection on these genes can contribute to explain the evolution of several features of the domestic phenotype, including lower emotional reactivity towards humans in village dogs relative to wolves, which is crucial in order to allow them to forage on human waste efficiently and to develop social relationships with humans (Wilkins et al. 2014). With respect to the latter point, behavioural studies have shown that village dogs can actually understand some human social signals and develop affiliative relationships with those humans who display amicable gestures towards them such as petting (Bhattachariee et al. 2017, 2018). Moreover, there are evidences that genes affecting the embryonic development of neural crest cells have been selected even during the evolution of modern dog breeds, since the latters differ from free-ranging dogs with respect to this category of genes, probably increasing the degree of expression of domestic traits in purebred dogs (Pilot et al. 2016). Actually, it has also been shown that modern dogs breeds possess a higher number of structural mutations in a region of the “chromosome 6” that are associated to high sociability towards humans relative to village dogs, as well as to feral dogs and ancient dog breeds (vonHoldt et al. 2017). These evidences allow to think about domestication as a continuous evolutionary process in which free-ranging dogs, as well as ancient breeds, express domestic phenotypic traits (e.g. sociability towards humans) to a higher extent than wolves and to a lower extent if compared to modern dog breeds. Following this line of thought, some scientists refer to the primitive free-ranging dogs as “semi-domestic dogs” since these dogs, during their evolution, have been subjected to less intense artificial selective pressures and to stronger natural selective pressures than modern breeds of dogs (e.g. vonHoldt et al. 2017).
Further evidence that free-ranging dogs have been evolving for a long time under different selective pressures if compared to purebred dogs comes from a study showing that these two populations differ with respect to genes regulating reproductive physiology, reproductive behaviour, pheromonal communication and the immune system (Pilot et al. 2016). These genetic differences are likely to have evolved as a consequence of strict human control over the reproduction of purebred dogs which, in turn, has probaly led to a relaxation of sexual selection, affecting the evolution of all the above cited traits, in purebred dogs. Conversely, it is realistic that sexual selection has affected the evolution of free-ranging dogs to a higher degree relative to purebred dogs, since they display a complex reproductive behaviour, characterized by female and male mate choice, as well as by highly diversified mating strategies (Gosh et al. 1984; Pal et al. 1999; Pal 2005; Cafazzo et al. 2014). Note that these behavioural traits cannot evolve through artificial selection and they are not expected in a population of dogs whose reproductive activites are completely controlled by humans. It is also important to stress that some of these dog reproductive traits are unlikely to have been inherited from wolves since free-ranging dogs exhibit a more variable and promiscuos mating system than that of wolves and, as a consequence of that, it seems that they have evolved adaptations to sperm competition, including increased sperm motility and numbers relative to wolves (Hulme-Beaman et al. 2018). Actually, even ethological studies provide several evidences concerning the behavioural differences between the dogs who evolved in a free-ranging state and those who evolved under strict human control. For example, stray dogs adopted by humans as pets display a higher frequency of behaviours regarded as problematic by owners (e.g. tendency to leave home) if compared to dogs relinquished to shelters and to modern dog breeds (Wells & Hepper 2000; Turcsan et al. 2017). Moreover, problematic behaviors exhibited by stray dogs living as pets tend often to persist for a long time after adoption (Demirbas et al. 2014). Another example is provided by a study on Bali village dogs who display a higher frequency of problematic behaviours (e.g. chasing people and animals) when they are confined as pets than when they are free to range (Corrieri et al. 2018). These data suggest that several free-ranging dogs are not very suitable for living as pets, probably because they have not been selected by humans to play this role. Although the view that all stray and feral dogs originated from abandoned pets who are maladapted for a life on the streets is very popular in Western cultures, in my opinion, it can be rejected after careful analysis of the current scientific evidences. These studies about the ethology of stray/feral dogs have shown that their behaviour differs from that of owned dogs in several respects. For instance, stray/feral dogs live in packs formed by relatives, and with a stable membership, much more frequently than free-ranging owned dogs (Wandeler et al. 1993; Bonanni & Cafazzo 2014; Paul & Bhadra 2018). These packs are characterized by a clear and functional social structure that regulates collective movements and reproductive activities (Gipson 1983; Pal et al. 1998; Cafazzo et al. 2010; Bonanni et al. 2010; Cafazzo et al. 2014; Bonanni et al. 2017; Paul & Bhadra 2018). Moreover, researchers have found that in packs of free-ranging dogs whose members were not socialized with humans the frequency of both ritualized agonistic interactions and post-conflict reconciliation was higher than that measured, up to now, in groups of dogs who were either selected or raised by humans (Bonanni et al. 2017; Cafazzo et al., unpublished data). So, unless one wants to consider the possibility that humans reduce intraspecific cooperation in dogs, these data suggest that at least some stray/feral dogs have evolved under different selective pressures than dogs controlled by humans and that these pressures have fostered the evolution of higher intraspecific cooperation. Anyway, these results do not support the view that all stray/feral dogs are maladapted animals. This view is partly based on the high mortality rates that have often been recorded in these populations of dogs (Boitani et al. 2016; Hiby & Hiby 2016; Serpell 2016), although it should be noted that high mortality in stray/feral dogs is often caused primarily by humans (Nesbitt 1975; Gipson 1983; Wandeler et al. 1993; Paul et al. 2016) and, so, it does not necessarily reflect reduced capacity to cope with environmental pressures.
In my opinion, all the above cited studies should lead us to rethink free-ranging dogs and their potential role in ecosystems, especially when concerning with primitive and semi-domestic populations. In particular, since dogs played an active role in their evolution, it should not be assumed that when they are free-ranging this is necessarily due to lack of owners’ responsability. That said, I do not want to deny that, in some cases, free-ranging dogs can have a negative impact on human health and on wildlife at all. Whereas the highest frequencies of dog attacks/bites on humans have been recorded in Western countries, in which dogs are strictly controlled, it is true that the issue of dogs transmitting serious infectious diseases to humans, such as rabies which causes several thousands human deaths annually, is especially prevalent in countries inhabited by large populations of unvaccinated free-ranging dogs (Dalla Villa et al. 2010). Nevertheless, the issue of the infectious diseases could be probably solved by providing these countries with the cultural and economical resources that would be necessary to implement mass vaccination of free-ranging dogs, the majority of whom are owned and accessibile (Wandeler et al. 1993; Hampson et al. 2015). As regards the ecological impact of free-ranging dogs, many researchers believe that they are a serious threat for biodiversity, although they also admit that the negative impact of dogs on the demography of the population of wild animals has been rigorously demonstrated in a limited number of cases, whereas in most cases it has simply been hypothesized, and that further research would be necessary to fully assess it (Young et al. 2011; Hughes & Macdonald 2013; Ritchie et al. 2014). It is realistic that free-ranging dogs will exert a negative ecological impact especially on islands in which they have been introduced by humans recently, and where they can contribute to cause the extinction of indigenous species (Hughes et al. 2016), and in areas in which very high densities of free-ranging dogs, achieved as a consequence of the tendency of several human cultures to provide them with abundant food, coexist with highly endangered wild animal species (Vanak & Gompper 2009; Ritchie et al. 2014). On the other hand, it is important to stress that in some contexts free-ranging dogs can have a positive influence on the biodiversity of an ecosystem because their limiting effect on some species of carnivores and herbivores can indirectly favour the abundance and diversity of other species (Ritchie et al. 2014). Additional potential positive effects of free-ranging dogs on ecosystems could result from: their ability to keep smaller wild carnivores away from human waste (Sillero-Zubiri & Macdonald 1997; Aiyadurai & Jhala 2006; Vanak & Gompper 2009); their ability to reduce predation by wild carnivores on domestic animals (Woodroffe et al. 2006); their apparent higher efficiency in exploting carcasses of domestic and wild mammals relative to that of wild carnivores (Butler & du Toit 2002). Note that all these behaviours may contribute to preserve the role of wild predators in ecosystems and to reduce conflicts between wild predators and humans. Therefore, it is difficult to generalize about the ecological role of free-ranging dogs and their effects on biodiversity because they are likely to vary depending on the context (Ritchie et al. 2014). At present, the idea that unsupervised dogs are more damaging than controlled ones is widespread (Home et al. 2017), although it should be stressed that even pets can exert a negative impact on both human health and wildlife which is not necessarily lower than that of free-ranging dogs (Lord et al. 2014). For example, the need to produce food to feed pet dogs is likely to contribute to increase agricultural land at the expense of the natural environment which is crucial for wildlife survival (Lord et al. 2014). Conversely, the amount of food production that is necessary for free-ranging dogs is probably lower since they largely subist on our waste, and there are several populations of these animals that are well integrated into human communities of hunter-gatherers and shepherds and that, probably, get most of the food they need independently (Latifi & Derus 2005; Smith & Litchfield 2009; Jervis et al. 2018). In conclusion, I believe that the scientific and cultural value of free-ranging dogs, and in particular their key role in the domestication process, should be taken into high consideration in light of the most recent scientific studies. I therefore support the statement by Boyko & Boyko (2014) that dog management strategies (e.g. trap-neuter-release programs) should be implemented in order to reach a compromise between the need of decreasing free-ranging dog population density and the need of conserving their genetic diversity. In my opinion, it is necessary to implement flexible management and conservation strategies that would vary depending on the context and the type of dog considered although, in order to optimize them, it is also important to acquire more information about the ecology, genetics and ethology of free-ranging dogs.
Roberto Bonanni
Roberto Bonanni 
chapeau!
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